Selezione Naturale

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Selezione naturale

Pubblicato per la prima volta mercoledì 25 settembre 2019

Charles Darwin e Alfred Wallace sono i due scopritori della selezione naturale (Darwin & Wallace 1858), sebbene, tra i due, Darwin sia il principale teorico della nozione il cui lavoro più famoso sull'argomento è L'origine delle specie (Darwin 1859). Per Darwin, la selezione naturale è un processo complesso e complesso che coinvolge molteplici cause interconnesse. La selezione naturale richiede variazioni in una popolazione di organismi. Perché il processo funzioni, almeno una parte di tale variazione deve essere ereditabile e trasmessa in qualche modo ai discendenti degli organismi. Quella variazione è influenzata dalla lotta per l'esistenza, un processo che in effetti "seleziona" le variazioni favorevoli alla sopravvivenza e alla riproduzione dei loro portatori. Proprio come gli allevatori scelgono quali dei loro animali si riprodurranno e quindi creano le varie razze di cani domestici, piccioni,e il bestiame, la natura "seleziona" efficacemente quali animali allevano e crea cambiamenti evolutivi proprio come fanno gli allevatori. Tale "selezione" per natura, selezione naturale, si verifica come risultato della lotta per l'esistenza e, nel caso delle popolazioni sessuali, della lotta per le opportunità di accoppiamento. Tale lotta è di per sé il risultato di controlli sull'aumento della popolazione geometrica che si verificherebbe in assenza dei controlli. Tutte le popolazioni, anche quelle a riproduzione lenta come quelle degli elefanti, aumenteranno di dimensioni in assenza di limitazioni alla crescita imposte dalla natura. Questi controlli assumono forme diverse in popolazioni diverse. Tali limitazioni possono assumere la forma di scorte limitate di cibo, siti di nidificazione limitati, predazioni, malattie, condizioni climatiche avverse e molto altro. In un modo o nell'altro,solo alcuni dei riproduttori candidati nelle popolazioni naturali si riproducono effettivamente, spesso perché altri muoiono semplicemente prima della maturità. A causa delle variazioni tra i riproduttori candidati, alcuni hanno maggiori possibilità di inserirsi nel campione di riproduttori effettivi rispetto ad altri. Se tali variazioni sono ereditabili, è probabile che la prole di quelli con i tratti "benefici" produrrà in particolare molti altri discendenti. Per usare uno degli esempi di Darwin, i lupi con zampe particolarmente lunghe che consentono loro di correre più rapidamente avranno maggiori probabilità di catturare prede e quindi evitare la fame e quindi produrre prole che hanno zampe particolarmente lunghe che permettono loro, a loro volta, di riprodursi e produce ancora più discendenti con le gambe lunghe e così via. Per mezzo di questo processo iterativo,un tratto favorevole alla riproduzione che si trova inizialmente in uno o pochi membri della popolazione si diffonderà attraverso la popolazione.

Attacchi multipli del processo di Darwin che coinvolgono tratti diversi, che agiscono in sequenza o in concerto, possono quindi spiegare sia come la speciazione che l'evoluzione di adattamenti complessi avvengono attraverso l'evoluzione graduale (cambiamento nel tempo) delle popolazioni naturali. Darwin mirava a convincere il suo pubblico che persino strutture come l'occhio vertebrato, che inizialmente sembrano spiegabili solo come prodotto del design, potevano invece essere spiegate da un'evoluzione incrementale e direzionale, un processo complesso ma ancora naturalistico (Darwin 1859: cap.6). Quello che inizialmente è un cerotto sensibile alla luce può essere trasformato in un occhio per mezzo di numerosi attacchi di selezione che gradualmente migliorano e aumentano la sua sensibilità. Mostrare che qualcosa è spiegabile è molto diverso dallo spiegarlo (Lennox 1991); ancora,una teoria deve essere una sorta di teoria esplicativa per poter svolgere entrambi i compiti. Dopo Darwin, l'apparizione di nuove specie nella documentazione geologica e l'esistenza di adattamenti apparentemente progettati non possono essere usati come motivi per invocare cause soprannaturali come ultima risorsa esplicativa.

  • 1. Due concetti di selezione naturale
  • 2. Evoluzione e condizioni per la selezione naturale

    • 2.1 Selettismo del replicatore
    • 2.2 L'evoluzione è necessaria per la selezione naturale?
  • 3. Selezione naturale come interpretazione di una componente di un formalismo
  • 4. Selezione e spiegazione naturali

    • 4.1 Ambito esplicativo
    • 4.2 Sfide alla spiegazione
    • 4.3 Selezione naturale come meccanismo
  • 5. Causazione
  • 6. Conclusione
  • Bibliografia
  • Strumenti accademici
  • Altre risorse Internet
  • Voci correlate

1. Due concetti di selezione naturale

La selezione naturale è principalmente discussa in due modi diversi tra filosofi e biologi contemporanei. Un utilizzo, quello "focalizzato", mira a catturare solo un singolo elemento di un'iterazione del processo di Darwin sotto la rubrica "selezione naturale", mentre l'altro, l'uso "capiente", mira a catturare un ciclo completo sotto la stessa rubrica. Si tratta di usi chiaramente alternativi e non competitivi del termine e distinte controversie filosofiche circondano ciascuno. Questa sezione distingue questi due usi e le seguenti due sezioni sono dedicate ai dibattiti che circondano ciascuno. Le sezioni 4 e 5 considerano come la selezione naturale si collega alla spiegazione e alla causalità.

Sulla scia di Darwin, i teorici hanno sviluppato approcci formali e quantitativi per modellare il processo di Darwin. L'uso "mirato" della selezione naturale trova casa come interpretazione di un singolo termine in alcuni di questi formalismi (e solo in alcuni di essi). Di seguito considereremo due approcci formali, le ricorsioni dei tipi e l'equazione del prezzo, i cui elementi sono stati interpretati come una quantificazione della selezione. Nell'equazione del prezzo, la covarianza del numero e del fenotipo della prole viene interpretata come una quantificazione della selezione; nel tipo ricorsioni, le variabili di fitness (o, equivalentemente, i coefficienti di selezione) sono interpretate come una quantificazione della selezione. Ciò che focalizza queste interpretazioni è che quantificano solo un singolo elemento del processo di Darwin usando la nozione di selezione naturale; altre sfaccettature del processo di Darwin sono gestite in altri modi. Così,nelle ricorsioni di tipo, ad esempio, le variabili di frequenza di tipo quantificano la variazione della popolazione e le variazioni "spontanee" sono quantificate da parametri di mutazione. Allo stesso modo, nell'equazione del prezzo, l'ereditarietà viene catturata da un termine diverso dal termine che viene interpretato come quantificare la selezione naturale. Il punto è che ogni apparato formale nel suo insieme è inteso a catturare il processo di Darwin, mentre solo un singolo elemento di tale apparato si riferisce alla selezione naturale. Il punto è che ogni apparato formale nel suo insieme è inteso a catturare il processo di Darwin, mentre solo un singolo elemento di tale apparato si riferisce alla selezione naturale. Il punto è che ogni apparato formale nel suo insieme è inteso a catturare il processo di Darwin, mentre solo un singolo elemento di tale apparato si riferisce alla selezione naturale.

Le definizioni di selezione naturale di alcuni filosofi hanno chiaramente lo scopo di catturare questo uso mirato del termine. Millstein, ad esempio, caratterizza la selezione come un processo di campionamento discriminato (Millstein 2002: 35). Otsuka identifica la selezione naturale con l'influenza causale dei tratti sul numero di progenie nei modelli causale-grafici (Otsuka 2016: 265). Okasha interpreta la covarianza del numero di prole e del fenotipo della prole come quantificare l'influenza causale della selezione (Okasha 2006: 28). Chiaramente, questi usi della "selezione naturale" hanno lo scopo di catturare solo un elemento del processo di Darwin; non menzionano l'eredità o la replica. Come discusso più avanti, le controversie sulla nozione focalizzata di selezione hanno a che fare con la possibilità che la nozione focalizzata di selezione possa essere distinta da quella della deriva (sezione 3),e se la selezione, in senso focalizzato, debba essere considerata come una causa (sezione 5).

L'alternativa, "capiente", all'utilizzo della nozione di selezione naturale è quella di catturare il processo di Darwin nella sua interezza, piuttosto che un singolo contributore ad esso. Poiché il processo di Darwin è ciclico, specificando ciò che è sufficiente per un singolo ciclo di esso, una singola istanza di, diciamo, la replica di geni per le gambe lunghe causata da lupi con le gambe lunghe che fanno catture strette, è sufficiente per specificare un processo che può spiegare l'adattamento e speciazione. Questo è vero, comunque, quando si aggiunge che il processo viene ripetuto. L'idea capiente, che cattura un ciclo del processo di Darwin, è usata da Lewontin e autori successivi che lavorano nella stessa vena, che propongono condizioni per l'evoluzione attraverso la selezione naturale: queste includono la variazione, l'eredità e la riproduzione. Pur rientrando nell'ambito della "selezione naturale" nel senso capiente usato da Lewontin,questi elementi del processo di Darwin sono trattati come distinti dalla selezione naturale quando tale nozione è usata nel suo senso focalizzato.

2. Evoluzione e condizioni per la selezione naturale

Filosofi e biologi si sono preoccupati di affermare le condizioni per l'evoluzione mediante la selezione naturale, molti perché ritengono che esista un'unica teoria, la teoria evolutiva, che governa il processo di Darwin. In molti modi, il tentativo di stabilire le condizioni per la selezione naturale è un'impresa filosofica tipica. Sappiamo, ad esempio, che le prove di conferma possono essere utilizzate per aumentare la nostra fiducia in ciò che conferma e questo riconoscimento genera un dibattito su ciò che, esattamente, dovrebbe essere considerato come una conferma (vedere la voce sulla conferma). Allo stesso modo, la teoria di Darwin mostra come possano essere spiegati alcuni fenomeni naturali (inclusi almeno adattamenti e speciazione), e quindi è una preoccupazione filosofica simile affermare esattamente quando la distribuzione della teoria è autorizzata. Tale affermazione emetterebbe quindi un verdetto su cosa,al di là dei fenomeni presi di mira da Darwin, è ugualmente spiegabile usando la sua teoria. Un simile verdetto potrebbe essere usato per arbitrare se la diffusione di variazioni culturali, "meme", sia realmente spiegabile usando la teoria, come suggerì Dawkins (1982). Il sistema immunitario dei mammiferi può coinvolgere allo stesso modo dinamiche che sono spiegabili come processi di selezione (vedere la sezione 4.1 della voce sulla replicazione e la riproduzione). Zurek (2009) ha persino difeso usando la teoria per spiegare i fenomeni della meccanica quantistica.1 della voce sulla replica e riproduzione). Zurek (2009) ha persino difeso usando la teoria per spiegare i fenomeni della meccanica quantistica.1 della voce sulla replica e riproduzione). Zurek (2009) ha persino difeso usando la teoria per spiegare i fenomeni della meccanica quantistica.

Ecco i tre principi che formano lo "scheletro logico" di "Argomento di Darwin", secondo Lewontin (1970: 1):

  1. Individui diversi in una popolazione hanno morfologie, fisiologie e comportamenti diversi (variazione fenotipica).
  2. Fenotipi diversi hanno tassi diversi di sopravvivenza e riproduzione in ambienti diversi (fitness differenziale).
  3. Esiste una correlazione tra genitori e progenie nel contributo di ciascuno alle generazioni future (l'idoneità è ereditabile)

I principi di Lewontin invocano, implicitamente o esplicitamente, una serie di processi causali, tra cui sviluppo, riproduzione, sopravvivenza ed eredità. Sebbene sia controverso se Lewontin abbia successo, chiaramente i suoi tre principi mirano a catturare almeno ciò che è sufficiente per un ciclo di cambiamento evolutivo per selezione naturale, qualcosa che, se ripetuto, potrebbe essere usato per spiegare adattamento e speciazione.

L'affermazione di Lewontin del 1970 sui requisiti per la selezione dovrebbe essere contrapposta a un'affermazione simile in un'opera successiva, in cui l'autore afferma ancora una volta che "la teoria dell'evoluzione per selezione naturale" si basa su tre principi:

Individui diversi all'interno di una specie differiscono l'uno dall'altro in fisiologia, morfologia e comportamento (il principio di variazione); la variazione è in qualche modo ereditabile, in modo che sulla prole media assomiglino ai loro genitori più di quanto assomiglino ad altri individui (il principio di eredità); diverse varianti lasciano un numero diverso di discendenti immediatamente o in generazioni remote (il principio della selezione naturale). (Lewontin 1978: 220)

Questa affermazione successiva è per molti versi simile alla precedente, ma ci sono alcune differenze cruciali nelle formulazioni. Secondo l'articolo successivo, i diversi individui devono appartenere alla stessa specie, e devono essere ereditate variazioni fenotipiche, piuttosto che idoneità. Molti autori hanno fatto eco ai principi influenti di Lewontin (vedi Godfrey-Smith (2007) per una recensione approfondita); per un approccio marcatamente diverso alla formalizzazione della teoria, vedi Tennant (2014)).

Le condizioni di Lewontin sono state criticate da molte direzioni. Per prima cosa, non fanno menzione delle popolazioni in cui si verifica la selezione, e sebbene la seconda serie di condizioni si riferisca alle specie, tutti i membri di una singola specie potrebbero non formare una singola popolazione ai fini dell'applicazione della teoria della selezione. Le popolazioni devono essere opportunamente circoscritte affinché parte del vocabolario chiave della teoria evoluzionistica (selezione focalizzata, deriva) sia dispiegato in modo non arbitrario (Millstein 2009). Le formulazioni di Lewontin non menzionano nemmeno la lotta per l'esistenza, una nozione fondamentale per Darwin (vedi discussione in Lennox & Wilson 1994). I principi sono stati anche oggetto di controesempi. Da un lato, gli autori propongono casi di popolazioni in evoluzione che non soddisfano le condizioni di Lewontin. Earnshaw-White (2012) propone una popolazione in cui la prole non eredita i tratti dei genitori, ma i cui membri mostrano una sopravvivenza differenziale tale che la popolazione evolverà in un equilibrio stabile. Allo stesso modo, l'ereditarietà differenziale può portare a cambiamenti evolutivi senza idoneità differenziale (Earnshaw-White 2012; ma vedi Bourrat 2015). Pur non riuscendo a soddisfare le condizioni di Lewontin, le popolazioni si evolveranno con varianti che differiscono non per il numero medio della prole, ma solo nel tempo di generazione, in modo tale che una variante si riproduca due volte più velocemente dell'altra (Godfrey-Smith 2007: 495). D'altro canto, gli autori presentano casi di sistemi che non riescono ad evolversi nonostante soddisfino le condizioni di Lewontin. Un sistema che mostra una selezione stabilizzante,tale che tende ad evolversi verso uno stato di equilibrio in cui rimangono più varianti all'interno della popolazione, può soddisfare entrambe le condizioni di Lewontin nonostante non si sia evoluto (Godfrey-Smith 2007: 504). Controesempi di questo tipo dipendono dal presupposto che possiamo dire se un sistema è in fase di selezione senza applicare alcun insieme di criteri per farlo (vedi Jantzen 2019 per una discussione su come un approccio in stile Lewontin al fatto che un sistema sottoposto a selezione sia una domanda- accattonaggio). Controesempi di questo tipo dipendono dal presupposto che possiamo dire se un sistema è in fase di selezione senza applicare alcun insieme di criteri per farlo (vedi Jantzen 2019 per una discussione su come un approccio in stile Lewontin al fatto che un sistema sottoposto a selezione sia una domanda- accattonaggio). Controesempi di questo tipo dipendono dal presupposto che possiamo dire se un sistema è in fase di selezione senza applicare alcun insieme di criteri per farlo (vedi Jantzen 2019 per una discussione su come un approccio in stile Lewontin al fatto che un sistema sottoposto a selezione sia una domanda- accattonaggio).

Okasha fa un punto importante sull'intransività della covarianza che è rilevante per i principi di Lewontin. Okasha scrive che le ultime due condizioni di Lewontin richiedono essenzialmente la covarianza tra il numero della prole e il carattere parentale (Principio 2), insieme alla covarianza tra il carattere parentale e il carattere della prole (Principio 3). (Qui, Okasha sta interpretando "idoneità" nelle condizioni di Lewontin come numero di discendenti piuttosto che come variabile in un formalismo che quantifica la selezione nel suo senso focalizzato.) Entrambe queste ultime due covarianze potrebbero essere positive senza che il sistema mostri una risposta evolutiva (come accadrebbe se alcuni genitori con un determinato personaggio hanno soprattutto molti figli che non li assomigliano in particolare,mentre altri genitori con lo stesso personaggio hanno figli che li assomigliano soprattutto ma non ne hanno in particolare molti). Affinché un sistema mostri una risposta evolutiva, Okasha richiede che la covarianza tra il numero della prole parentale e il carattere medio della prole sia positiva (2006: 37).

La condizione alternativa di Okasha è intesa a sostituire una coppia di principi di Lewontin. È interessante notare che Okasha differisce ulteriormente da Lewontin nel consentire a sistemi che non si evolvono di soddisfare i suoi requisiti. Un sistema in cui la selezione è esattamente compensata dalla propensione alla trasmissione non si evolverà ma subirà una selezione naturale, secondo Okasha (2006: 39).

2.1 Selettismo del replicatore

Un approccio alternativo all'affermazione delle condizioni per la selezione naturale comporta l'attenzione ai replicatori, di cui i geni sono l'istanza paradigmatica. Questo approccio è stato motivato dalla scoperta di variazioni genetiche che si diffondono nonostante non favoriscano la riproduzione degli organismi che li portano, ad esempio i geni che mostrano un impulso meiotico. Il selettivismo del replicatore, che rende i geni / replicatori le unità di selezione, è stato sviluppato in contrasto con gli approcci in stile Lewontin, che rendono entità più grandi, organismi e persino specie, unità di selezione (vedi voce su unità e livelli di selezione).

Dawkins definisce i replicatori come qualsiasi cosa nell'universo di cui sono fatte copie (1982: 82). Lo scafo ha una definizione simile: un replicatore è un'entità che trasmette la sua struttura in gran parte intatta nelle repliche successive (Scafo 1988: 408). I replicatori della linea germinale hanno il potenziale di avere indefinitamente molti discendenti; sono in contrasto con i replicatori somatici, i geni trovati nelle cellule del corpo, che producono copie solo come parte della mitosi e i cui lignaggi di discendenti terminano quando il corpo muore. I replicatori attivi hanno una certa influenza causale sulla loro probabilità di essere copiati rispetto a quelli inattivi, "neutri", che non hanno alcun effetto sullo sviluppo. La selezione naturale avverrà ovunque troveremo replicatori attivi della linea germinale (Dawkins 1982: 83). Dawkins ha distinto i replicatori dai veicoli,la sua nozione intendeva sostituire e generalizzare quella dell'organismo. Hull ha proposto la nozione di interattore come complemento simile alla nozione di replicatore. Nessuna delle nozioni, tuttavia, ha lo scopo di delineare ulteriormente le circostanze in cui si verifica la selezione o di restringere il campo di applicazione della teoria evoluzionistica (per ulteriori discussioni su queste nozioni, vedere la voce sulle unità e sui livelli di selezione). Ciò è evidente, almeno per lo scafo, nella misura in cui i geni possono essere sia replicatori che interagitori (1988: 409). Ciò è evidente, almeno per lo scafo, nella misura in cui i geni possono essere sia replicatori che interagitori (1988: 409). Ciò è evidente, almeno per lo scafo, nella misura in cui i geni possono essere sia replicatori che interagitori (1988: 409).

L'idea che la teoria evoluzionistica sia una teoria che si applica ai replicatori attivi della linea germinale è stata messa a fuoco da una moltitudine di direzioni. I geni non devono necessariamente essere germinali per essere sottoposti a selezione, poiché è almeno discutibile che il sistema immunitario presenti processi di selezione (Okasha 2006: 11). Copiare è un altro punto, dal momento che solo la somiglianza tra le generazioni, piuttosto che l'identità, è necessaria per il cambiamento evolutivo (Godfrey-Smith 2000, 2007 e voci su unità e livelli di selezione, replica e riproduzione). Da parte sua, Hull sembra concordare con questo ultimo punto, in quanto consente che gli organismi possano contare come replicatori, almeno nei casi in cui si riproducono in modo asessuato (Hull 2001: 28–29).

Nonostante lo stuolo di attacchi al selettivismo dei replicatori, i selettori dei replicatori non sono stati, almeno per quanto ne sappia, criticato per essere troppo permissivi e per consentire a quei sistemi che non si evolvono di essere sottoposti a selezione. Ma i replicatori della linea germinale possono esercitare un'influenza causale sulla loro probabilità di essere copiati senza diffondersi in una popolazione naturale di conseguenza, come in alcuni casi di selezione dipendente dalla frequenza di sistemi già in equilibrio. In caso di selezione dipendente dalla frequenza, i geni varianti causano la loro stessa riproduzione, ma l'estensione dell'influenza sulla riproduzione è una funzione della loro frequenza. Supponiamo che ogni tipo si diffonda quando è più raro. Alla frequenza del 50%, le influenze di ciascun gene sulla riproduzione si annullano a vicenda,e il risultato è una frequenza intermedia stabile (per un caso di un sistema naturale che si comporta in questo modo, vedi Hori 1993). Poiché la causa della replica non può comportare una replica differenziale in questi e in altri casi, i selettori di replicatori non considerano efficacemente l'evoluzione necessaria per la selezione, mentre Lewontin e coloro che seguono il suo approccio di base in genere lo fanno.

2.2 L'evoluzione è necessaria per la selezione naturale?

Un modo naturale per arbitrare la questione se i sistemi sottoposti a selezione debbano evolversi è quello di occuparsi del punto delle dichiarazioni dei principi della selezione naturale o delle dichiarazioni dei requisiti per la selezione. Molti teorici ritengono che il punto di questi principi sia quello di definire lo scopo di una teoria nelle scienze speciali che si occupa di selezione ed evoluzione, teoria evolutiva. Lewontin afferma che la teoria dell'evoluzione per selezione naturale si basa sui suoi tre principi (1978: 220). Allo stesso modo, Godfrey-Smith afferma che le dichiarazioni delle condizioni per l'evoluzione per selezione naturale mostrano la coerenza della teoria evoluzionistica e catturano alcuni dei suoi principi fondamentali (2007: 489). Infine, Maynard-Smith (1991) ha offerto una dichiarazione di condizioni per la selezione che include l'evoluzione come componente necessaria, definendo la teoria così delineata,"La teoria di Darwin". Per questi scrittori, il punto (o almeno un) dei principi sembra essere quello di catturare il dominio di applicazione della teoria che abbiamo ereditato da Darwin.

Darwin sarebbe stato sorpreso di apprendere che la sua teoria della selezione naturale era circoscritta in modo da applicarsi solo alle popolazioni in evoluzione. Egli stesso ha costruito una spiegazione di un polimorfismo persistente, in modo eterostatico, usando la sua teoria. Le piante che esibiscono in modo eterostatico sviluppano due, o talvolta tre, diverse forme di fiore i cui organismi riproduttivi variano in vari modi, principalmente in lunghezza. Alcune piante mostrano diverse forme di fiori sulla stessa pianta, mentre altre sono dimorfiche e trimorfe, con un solo tipo di fiore per pianta. Darwin ha interpretato le variazioni dei fiori come favorevoli all'incrocio, che riteneva benefico, almeno per molti organismi. Le popolazioni non dovrebbero evolversi in modo direzionale in modo tale che una singola forma di fiore si diffonda in tutta la popolazione; invece, dovrebbero essere mantenute più varianti,un polimorfismo. Darwin ritiene chiaro che l'eterostia sia un adattamento:

Il vantaggio che le piante dimorfiche eterostilate derivano dall'esistenza delle due forme è sufficientemente ovvio [….] Nulla può essere meglio adattato a tal fine delle posizioni relative delle antere e degli stimmi nelle due forme. (Darwin 1877: 30; grazie a Jim Lennox per questo riferimento)

Anche se la popolazione non si evolve, ma rimane la stessa nel tempo, mostra un adattamento che consiste in questa persistente mancanza di cambiamento, un adattamento che Darwin riteneva spiegabile usando la sua teoria. Per un caso più recente e particolarmente avvincente di una spiegazione selettista di un polimorfismo, vedere la spiegazione selettista di Bayliss, Field e Moxon di un polimorfismo fimbria prodotto da geni di contingenza (Bayliss, Field e Moxon 2001).

Darwin pensava che la sua teoria potesse spiegare una mancanza di evoluzione, e i darwinisti sulla scia di Darwin hanno spiegato non solo polimorfismi stabili, ma instabili, comportamenti ciclici, polimorfismi protetti e una varietà di altri comportamenti che differiscono dalla semplice evoluzione direzionale. Questi tipi di comportamenti derivano da assegnazioni specifiche di valori per parametri teorici in molti degli stessi modelli usati per spiegare la selezione direzionale semplice (in cui una singola variante si diffonde in una popolazione, come nel caso del lupo discusso nell'introduzione). Il punto è che i sistemi apparentemente governati dalla teoria evoluzionistica mostrano una varietà di diversi tipi di dinamica, e questa varietà include entrambi i diversi tipi di evoluzione, incluso almeno ciclico e direzionale, nonché una mancanza di evoluzione,come nei casi di stabilizzazione della selezione.

Considera in particolare come la differenza tra la selezione stabilizzante e direzionale nei modelli deterministici più semplici dell'evoluzione diploide risieda nel valore di un singolo parametro nel modello di selezione genotipica, idoneità eterozigote:

(begin {align} p '& = / frac {w_ {D} p ^ {2} + w_ {H} pq} {w_ {D} p ^ {2} + 2w_ {H} pq + w_ {R } q ^ {2}} / q '& = / frac {w_ {R} q ^ {2} + w_ {H} pq} {w_ {D} p ^ {2} + 2w_ {H} pq + w_ {R} q ^ {2}} / \ end {align})

dove

  • (p ') è la frequenza di un allele (l'allele (A)) nella generazione successiva
  • (q ') è la frequenza dell'allele alternativo (l'allele (a)) nella generazione successiva
  • (p) è la frequenza degli alleli (A) in questa generazione
  • (q) è la frequenza degli alleli (a) in questa generazione
  • (w_ {D}) è l'idoneità degli organismi con 2 (A) alleli
  • (w_ {H}) è l'idoneità degli organismi con 1 (A) allele e 1 (a) allele
  • (w_ {R}) è l'idoneità degli organismi con 2 (a) alleli.

Nei precedenti modelli "deterministici", se impostiamo i parametri di fitness in modo tale che (w_ {D}> w_ {H}> w_ {R},) l'allele (A) si diffonde in tutta la popolazione, insieme con qualunque tratto causi. Supponiamo di includere nell'ambito dei modelli teorici di Darwin di questo tipo, insieme ai sistemi che (approssimativamente) governano. Se cambiamo il valore dei coefficienti di fitness in modo tale che (w_ {D} w_ {R},) il sistema mostrerà un diverso tipo di dinamica. Si evolverà in un punto di equilibrio, dove esistono alcuni alleli (A) così come alcuni (a) nella popolazione, e rimarrà lì, risultando in un polimorfismo stabile. Se consideriamo l'evoluzione come condizione per la selezione,emetteremo la curiosa sentenza secondo cui un sistema governato dal primo tipo di modello rientra nell'ambito della teoria evoluzionistica mentre un sistema governato dal secondo tipo di modello lo fa solo fino a raggiungere uno stato intermedio stabile ma poi non più. Inoltre, le popolazioni che presentano polimorfismi stabili risultanti dalla superiorità eterozigote, o sovrastinenza, sono solo un caso tra molti diversi tipi di sistemi che presentano ugualmente polimorfismi stabili.

Considera inoltre che è più realistico che la dinamica dei sistemi sia una funzione della dimensione effettiva della popolazione nell'equazione del campionamento binomiale, nonché della forma fisica. I modelli di cui sopra sono deterministici, mentre le dinamiche dei sistemi naturali sono in qualche misura casuali. Un sistema più realistico di equazioni, uno che cattura la casualità implicata nel cambiamento evolutivo, alimenterebbe il valore (p ') emesso dalle equazioni sopra nell'equazione di campionamento binomiale facendo (p' = j):

[x_ {ij} = / frac {(2N)!} {(2N - i)! i!} left (1- / frac {j} {2N} right) ^ {2N-i} left (frac {j} {2N} right) ^ {i})

dove (x_ {ij}) è la probabilità di alleli (i) (A) nella generazione successiva dati (j) (A) alleli in questa generazione e (N) è la dimensione effettiva della popolazione. Si dice che un sistema governato sia dalle equazioni deterministiche sia dall'equazione binomiale di campionamento subisca deriva; tutti i sistemi naturali lo fanno. (Per ulteriori informazioni sulla deriva, sull'effettiva dimensione della popolazione e sulla casualità nella teoria dell'evoluzione, vedere la voce sulla deriva genetica). Un sistema che mostra la superiorità eterozigote le cui dinamiche sono una funzione dell'equazione binomiale di campionamento non si baserà semplicemente sulla sua frequenza intermedia stabile ma si aggirerà attorno ad esso, in alcune generazioni evolvendosi verso di esso, più raramente evolvendosi via, e in alcune generazioni non mostrando alcuna evoluzione a tutti. Quali di questi casi sono casi in cui il sistema subisce una selezione naturale in senso capiente? Questo è,quali casi sono i casi in cui il sistema rientra nella sfera della teoria evoluzionistica? Una risposta naturale è tutta loro. Per rispondere in questo modo, tuttavia, non dobbiamo rendere l'evoluzione necessaria per la selezione naturale. Se rendiamo necessaria l'evoluzione, emettiamo il verdetto che i sistemi governati dai sistemi di equazioni di cui sopra a volte rientrano in questo ambito della teoria evolutiva e talvolta cadono al di fuori di esso, da una generazione alla generazione, nonostante siano governati tutto il tempo da un singolo stesso sistema di equazioni, quelle innegabilmente sviluppate come una crescita della teoria iniziale di Darwin.noi emettiamo il verdetto che i sistemi governati dai suddetti sistemi di equazioni a volte rientrano in questo ambito della teoria evolutiva e talvolta cadono al di fuori di esso, da una generazione alla generazione, nonostante siano governati tutto il tempo da un unico stesso sistema di equazioni, innegabilmente sviluppato come una crescita della teoria iniziale di Darwin.noi emettiamo il verdetto che i sistemi governati dai suddetti sistemi di equazioni a volte rientrano in questo ambito della teoria evolutiva e talvolta cadono al di fuori di esso, da una generazione alla generazione, nonostante siano governati tutto il tempo da un unico stesso sistema di equazioni, innegabilmente sviluppato come una crescita della teoria iniziale di Darwin.

Quest'ultimo modello di argomento può essere esteso. Infatti, dato che ogni sistema naturale sottoposto a selezione subisce anche deriva, la teoria evolutiva è probabilmente applicabile anche ai sistemi che subiscono deriva anche in assenza di selezione (in senso focalizzato). Ridurre gradualmente l'importanza della selezione focalizzata nel suddetto sistema di equazioni, ovvero ridurre gradualmente le differenze tra (w_ {D}), (w_ {H}) e (w_ {R}). Il punto in cui i valori si equivalgono è così importante che segna il punto in cui i sistemi governati dalle equazioni cessano di rientrare nell'ambito di una teoria e invece rientrano nell'ambito di un'altra? La teoria neutrale del polimorfismo genetico di Kimura appartiene a una teoria diversa rispetto alla teoria quasi neutrale della concorrenza di Ohta (1973)? Brandon (2006) sostiene che il principio della deriva è la prima legge della biologia, scrivendo che l'evoluzione neutra è alla teoria evolutiva ciò che l'inerzia è alla meccanica newtoniana: essendo entrambi gli stati naturali o di default dei sistemi a cui si applicano. Se Brandon ha ragione, allora le condizioni per l'applicazione della teoria evoluzionistica non devono nemmeno includere condizioni per la selezione in senso focalizzato, tanto meno condizioni per il cambiamento evolutivo.scrivendo che l'evoluzione neutrale è per la teoria evolutiva ciò che è inerzia alla meccanica newtoniana: essendo entrambi gli stati naturali o di default dei sistemi a cui si applicano. Se Brandon ha ragione, allora le condizioni per l'applicazione della teoria evoluzionistica non devono nemmeno includere condizioni per la selezione in senso focalizzato, tanto meno condizioni per il cambiamento evolutivo.scrivendo che l'evoluzione neutrale è per la teoria evolutiva ciò che è inerzia alla meccanica newtoniana: essendo entrambi gli stati naturali o di default dei sistemi a cui si applicano. Se Brandon ha ragione, allora le condizioni per l'applicazione della teoria evoluzionistica non devono nemmeno includere condizioni per la selezione in senso focalizzato, tanto meno condizioni per il cambiamento evolutivo.

Il punto di affermare le condizioni per l'evoluzione mediante la selezione naturale non deve essere quello di indicare le condizioni di spiegamento di una particolare teoria nelle scienze speciali. Godfrey-Smith menziona che i principi possono essere importanti per le discussioni sull'estensione dei principi evolutivi a nuovi domini. Le dichiarazioni delle condizioni di evoluzione per selezione naturale potrebbero avere valore per altri motivi. Ma la teoria evolutiva è, nonostante il nome, almeno discutibilmente una teoria che è applicabile a più sistemi di quelli che si evolvono, come avrebbero voluto i selettori replicatori.

3. Selezione naturale come interpretazione di una componente di un formalismo

Uno dei due usi principali della nozione di selezione naturale è come interpretazione di una o l'altra quantità in modelli formali di processi evolutivi; questo è il senso focalizzato distinto sopra. Due diverse quantità sono chiamate selezione in diversi modelli formali ampiamente discussi dai filosofi. Da un lato, si dice che i coefficienti di fitness quantificano la selezione nei modelli di selezione del tipo ricorsivo; i (w) nel modello di selezione genotipica sopra riportato sono coefficienti di fitness. Questo è l'uso standard dei libri di testo (Rice 2004; Hedrick 2011). La struttura ricorsiva di questi modelli è importante. Possono essere usati per dedurre come si comporterà un sistema nel futuro (anche se ovviamente solo se le cause delle variabili nel sistema non cambiano i loro valori in modi dinamicamente rilevanti che non sono esplicitamente modellati nelle equazioni ricorsive). Nella loro forma più semplice, le ricorsioni del tipo rendono la dinamica del sistema una funzione dei coefficienti di fitness che ponderano le frequenze / i numeri del tipo insieme alle dimensioni effettive della popolazione (quantificazione della deriva), come nel modello di selezione genotipica discusso sopra. Varianti più complesse di ricorsioni di tipo includono modelli di selezione dipendenti dalla frequenza, per i casi in cui l'idoneità dei membri della popolazione è una funzione delle variabili di frequenza del tipo; modelli di selezione dipendenti dalla densità, per i casi in cui l'idoneità è una funzione della dimensione della popolazione; modelli di selezione spazialmente e temporalmente variabili, per i casi in cui l'idoneità varia in funzione di una variabile ambientale variabile che interagisce con le differenze di tipo e molto altro. Gli scrittori che lavorano con modelli di ricorsione del tipo hanno sviluppato interpretazioni esplicite dei loro termini teorici,comprese le variabili di fitness che quantificano la selezione. Quindi, per esempio, Beatty e Millstein difendono l'opinione secondo cui i coefficienti di idoneità che rappresentano la selezione nelle ricorsioni di tipo dovrebbero essere intesi come modelli di un processo di campionamento discriminato, mentre la deriva, controllata da effettive dimensioni della popolazione, dovrebbe essere intesa come campionamento indiscriminato (Beatty 1992; Millstein 2002).

I filosofi hanno anche sostenuto che termini particolari nei modelli di sistemi caratterizzati dalla formazione di gruppi (o collettivi) dovrebbero essere intesi come quantificare l'influenza della selezione a diversi livelli. Quindi, alcune ricorsioni di tipo di sistemi che coinvolgono gruppi presentano parametri di "fitness di gruppo" o "fitness collettivo", analoghi a parametri di fitness individuali o di particelle. Kerr e Godfrey-Smith (2002) discutono di uno di questi sistemi di ricorsione; Jantzen (2019) difende una parametrizzazione alternativa della selezione di gruppi come parte di un diverso sistema di equazioni. (Vedi anche Krupp 2016 per la concettualizzazione causale-grafica della nozione di selezione di gruppi.) Per molto di più sulla selezione a più livelli, vedi la voce sulle unità e sui livelli di selezione.

L'altro modello formale di particolare interesse per i filosofi è l'equazione del prezzo. L'equazione del prezzo rappresenta l'estensione dell'evoluzione in un sistema rispetto a una determinata caratteristica attraverso una singola generazione usando funzioni statistiche:

[W / Delta Z = / textrm {Cov} (w_i, z_i) + / mathrm {E} (w_i / Delta z_i))

dove

  • (z_i) indica il valore del carattere del (i) th membro della popolazione
  • (Delta Z) è la variazione del valore medio dei caratteri nella popolazione
  • (w_i) indica il numero di prole prodotta da (l'idoneità di) il (i) th membro della popolazione
  • (W) è il numero medio di prole prodotta dai membri della popolazione
  • E è aspettativa
  • Cov è covarianza

Nell'equazione del prezzo, la selezione è associata alla prima quantità sul lato destro, mentre la seconda rappresenta la distorsione della trasmissione.

Le identità tra le funzioni algebriche delle funzioni statistiche rendono possibile la manipolazione matematica dell'equazione dei prezzi in modo tale che possa presentare una varietà di quantità diverse. Come per le ricorsioni dei tipi, le quantità nelle varie trasformazioni dell'equazione dei prezzi sono equiparate alla selezione a diversi livelli per sistemi diversi; Okasha, a seguito di Price, considera la covarianza dell'adeguatezza dei collettivi con il fenotipo dei collettivi come selezione a livello collettivo, mentre la media delle covarianze all'interno della collettività tra carattere delle particelle e idoneità particolare viene identificata con la selezione a livello di particelle. La persistenza di varianti altruistiche nelle popolazioni naturali è stata spiegata come il risultato del conflitto stabilizzante tra selezione a questi diversi livelli (Sober & Wilson 1998;e di nuovo vedere la voce relativa alle unità e ai livelli di selezione. L'equazione del prezzo può essere ugualmente manipolata per produrre nozioni distinte di eredità; Bourrat distingue l'ereditarietà temporale, di persistenza e generazionale e sostiene la nozione temporale come appropriata ai fini della definizione delle condizioni di evoluzione per selezione naturale (Bourrat 2015).

La distinzione tra ricorsioni di tipo ed equazione di prezzo è importante, poiché la selezione è interpretata diversamente in ciascuna di esse. I due formalismi emetteranno in diversi verdetti se e in che misura la selezione mirata opera all'interno di un unico sistema. Se ci atteniamo a un singolo sistema naturale e chiediamo come opera la selezione al suo interno, otterremo risposte diverse se associamo la selezione a variabili di fitness in ricorsioni di tipo piuttosto che (textrm {Cov} (w_ {i}, z_ {i })) nell'equazione del prezzo. Per vedere questo, considera come sono strutturate le ricorsioni di tipo in modo tale che inferenze sulle dinamiche su più generazioni possano essere fatte per mezzo di esse. Se i coefficienti di idoneità in questi modelli quantificano la selezione e assumono valori fissi (come nel modello di selezione genotipica considerato sopra e molti altri),quindi l'entità della selezione rimarrà invariata per il periodo di tempo regolato dal modello: le variabili di fitness rimangono a valori fissi, quindi la selezione rimane un'influenza immutabile. Ma, negli stessi casi, il valore di (textrm {Cov} (w_ {i}, z_ {i})) nell'equazione dei prezzi cambierà attraverso le generazioni mentre il sistema si evolve: la funzione di covarianza nel prezzo L'equazione sarà massima alle frequenze intermedie, quando l'evoluzione procede rapidamente, e più bassa alle frequenze liminali, quando l'evoluzione procede più lentamente. Considera, ad esempio, la misura in cui la popolazione si evolve, secondo il modello di selezione genotipica sopra, quando i seguenti valori sono inseriti nel modello:Ma, negli stessi casi, il valore di (textrm {Cov} (w_ {i}, z_ {i})) nell'equazione dei prezzi cambierà attraverso le generazioni mentre il sistema si evolve: la funzione di covarianza nel prezzo L'equazione sarà massima alle frequenze intermedie, quando l'evoluzione procede rapidamente, e più bassa alle frequenze liminali, quando l'evoluzione procede più lentamente. Considera, ad esempio, la misura in cui la popolazione si evolve, secondo il modello di selezione genotipica sopra, quando i seguenti valori sono inseriti nel modello:Ma, negli stessi casi, il valore di (textrm {Cov} (w_ {i}, z_ {i})) nell'equazione dei prezzi cambierà attraverso le generazioni mentre il sistema si evolve: la funzione di covarianza nel prezzo L'equazione sarà massima alle frequenze intermedie, quando l'evoluzione procede rapidamente, e più bassa alle frequenze liminali, quando l'evoluzione procede più lentamente. Considera, ad esempio, la misura in cui la popolazione si evolve, secondo il modello di selezione genotipica sopra, quando i seguenti valori sono inseriti nel modello:la misura in cui la popolazione evolve, secondo il modello di selezione genotipica sopra, quando i seguenti valori sono inseriti nel modello:la misura in cui la popolazione evolve, secondo il modello di selezione genotipica sopra, quando i seguenti valori sono inseriti nel modello:

[p = 0.9, q = 0.1, w_ {D} = 1, w_ {H} = 0.8, w_ {R} = 0.6)

In tal caso, la frequenza degli alleli (A) si sposta da 0,9 a 0,92 attraverso una singola generazione; c'è una certa covarianza tra i tipi (A) e la riproduzione. Introducendo (p = 0,5,) e (q = 0,5,) la variazione di frequenza è maggiore, i tipi (A) passano da metà della popolazione a frequenza 0,56 e la covarianza tra produzione della prole ed essere / Anche il tipo (A) è di conseguenza maggiore.

Per vedere ancora più chiaramente come ciò che viene chiamato selezione nell'equazione dei prezzi differisce da ciò che viene chiamato selezione nelle ricorsioni di tipo, si consideri un sistema che mostra una superiorità eterozigote come quello precedente, dove (w_ {D} = w_ {R} <w_ {H}.) Ricorda che un sistema di questo tipo evolverà in un equilibrio stabile (purché la deriva sia idealizzata via). Usando le equazioni ricorsive sopra, il lettore può inserire valori che soddisfano il vincolo che gli eterozigoti hanno la massima idoneità, impostare (p '= p,) e calcolare il valore di equilibrio stabile per (p), la frequenza di (A) alleli. Se comprendiamo la selezione come quantificata dai coefficienti di fitness in questo tipo di impostazione, allora per tutto il tempo, la selezione funziona in modo costante, poiché i coefficienti di fitness rimangono fissi. In particolare,l'operazione di selezione è la stessa quando il sistema si sta evolvendo verso il suo equilibrio stabile come quando rimane a quell'equilibrio stabile. Al contrario, il termine covarianza nel modello di equazione del prezzo del sistema diminuirà di valore fino a quando non raggiunge lo zero man mano che il sistema evolve nel suo stato di equilibrio. Quando la selezione viene identificata con la covarianza tra tipo e riproduzione, la frequenza dei diversi tipi è importante nella misura della selezione. Quando la selezione viene identificata con variabili di forma fisica nelle ricorsioni di tipo, la frequenza di diversi tipi non ha alcuna influenza sull'entità della selezione nel sistema. Pertanto, le diverse interpretazioni della selezione che corrispondono a quantità diverse in diversi modelli formali sono in realtà incompatibili. Dovremmo aspettarci, quindi, che almeno una di queste interpretazioni della selezione fallisca,poiché la selezione focalizzata non può essere contemporaneamente due cose diverse, almeno se ciò che conta come selezione naturale non è arbitrario.

Un modo per conciliare queste interpretazioni concorrenti della selezione è fare in modo che il primo termine di destra nell'equazione dei prezzi quantifichi l'estensione dell'influenza della selezione in un sistema. Se assumiamo che la selezione mirata conti per qualsiasi covarianza esistente tra numero di progenie parentale e fenotipo, allora possiamo considerare il primo termine di destra dell'equazione dei prezzi come una misura dell'entità dell'influenza della selezione focalizzata, almeno in un data frequenza del tipo (vedi Okasha 2006: 26). Questo approccio mette in ordine la casa logica, consentendo un concetto univoco di selezione, ma lo fa a spese di altri impegni. Per notare solo uno, l'equazione del prezzo non sarà più interpretabile causalmente,poiché non si può più dire che le sue quantità rappresentino cause (ma invece misurano l'estensione delle loro influenze date ulteriori ipotesi limitanti). Esiste una considerevole letteratura su quale delle molteplici manipolazioni alternative dell'equazione dei prezzi rappresenta la struttura causale effettiva di diversi tipi di sistema (vedere Okasha 2016 e la sezione 5 di seguito per ulteriori informazioni su questo argomento).

È stato notato in precedenza che se ciò che conta come selezione non è arbitrario, allora non può essere il caso che ciò che è quantificato dalle ricorsioni di tipo (w) e dalla covarianza del numero e del fenotipo della prole contino entrambi come selezione. È emerso un dibattito sostanziale sulla questione se ciò che conta come selezione sia effettivamente non arbitrario. In particolare, alcuni filosofi che si autodefiniscono "statistici" hanno sfidato il carattere non arbitrario della distinzione, sostenendo che è relativo al modello (Walsh, Lewens e Ariew 2002; Walsh 2004, 2007; Walsh, Ariew e Matthen 2017). (Per ulteriori informazioni sull'arbitrarietà della distinzione selezione / deriva, vedere la voce sulla deriva genetica). Una questione correlata, discussa nella sezione successiva, riguarda l'interpretazione comprensibile della teoria:I sostenitori del carattere non arbitrario della selezione in genere trattano anche la selezione e la deriva non solo come quantità non arbitrarie, ma anche come cause, mentre coloro che sostengono che la distinzione è arbitraria in genere sfidano il trattamento della selezione e la deriva come cause.

Esistono pochissime discussioni sui modelli formali negli scritti statistici; vengono invece proposti vari scenari di giocattoli, che non vengono analizzati usando le tecniche della genetica formale della popolazione (Matthen & Ariew 2002; Walsh, Lewens e Ariew 2002; Walsh 2007; Walsh, Ariew e Matthen 2017). Quando vengono discussi scenari biologicamente realistici, i sistemi di equazioni per dedurre il comportamento di tali sistemi non fanno parte della discussione (per ulteriori informazioni sulla genetica delle popolazioni, vedere la voce sulla genetica delle popolazioni). Consideriamo poi un caso che discutono perché fornisce un modo per contrastare come viene fatto il contrasto tra selezione e deriva nelle ricorsioni di tipo e come viene fatto nell'equazione del prezzo. C'è una sorta di arbitrarietà qui,ma emerge solo dall'analisi di un ipotetico sistema che utilizza tecniche di modellizzazione della genetica delle popolazioni.

In un recente articolo, Walsh, Ariew e Matthen hanno presentato un caso di selezione variabile nel tempo e sostengono che potrebbe essere trattato come un caso di selezione o di deriva (2017). Il caso riguarda un sistema di generazione discreta con riproduzione annuale in cui ciascuno dei due tipi di organismi produce un numero diverso di prole a seconda che l'anno sia caldo o freddo, con ogni tipo di anno ugualmente probabile: i tipi H producono 6 prole negli anni caldi mentre i tipi T producono 4 e il contrario vale per gli anni freddi. Gli autori sostengono che il sistema “assomiglia” sia a un caso di selezione che a un caso di deriva, ma senza considerare alcun modello formale di esso. Al contrario, siamo invitati a pensare che si tratti di un caso di selezione perché le capacità dei diversi tipi variano di anno in anno;siamo invitati a pensare che sia un caso di deriva perché, presumibilmente, per lunghi periodi di tempo i due tipi hanno uguali idoneità e, presumibilmente, non dovremmo prevedere un aumento netto della frequenza per entrambi i tipi (Walsh, Ariew e Matthen 2017: 12-13).

Lo scenario è illuminante perché implica casualità che non può essere quantificata dall'effettiva dimensione della popolazione in una ricorsione di tipo ma che può essere quantificata come tale dal parametro drift in Equazione del prezzo. Quando si distribuiscono ricorsioni di tipo, è necessario considerare i casi di selezione temporalmente variabile come casi di selezione, ma non si ha alcun vincolo analogo quando si tratta dell'equazione dei prezzi.

La dinamica del sistema caldo / freddo non può essere dedotta da una ricorsione di tipo in cui i coefficienti di fitness sono impostati uguali e le frequenze di prossima generazione sono determinate interamente dal termine "deriva", dimensione effettiva della popolazione nell'equazione del campionamento binomiale. Quando gli fitness sono uguali, la frequenza di ciascun tipo è determinata esclusivamente dall'equazione binomiale di campionamento sopra (poiché la frequenza di post-selezione, l'input dell'equazione di campionamento, è solo la frequenza di preselezione). Tale determinazione rende la frequenza di prossima generazione una normale distribuzione a forma di campana la cui media è la frequenza iniziale dei tipi nel sistema. La distribuzione delle frequenze di prossima generazione nel sistema caldo / freddo non ha questo aspetto. Le ricorsioni del tipo per il sistema caldo / freddo devono essere calcolate utilizzando un modello di selezione variabile nel tempo:

[p '= / frac {w ^ {t} _ {w} p} {w ^ {t} _ {w} p + w ^ {t} _ {c} q})

dove

  • (p) è la frequenza dei tipi caldi
  • (q) è la frequenza dei tipi freddi
  • (w ^ {t} _ {w}) è l'idoneità dei tipi più caldi nell'anno (t)
  • (w ^ {t} _ {c}) è l'idoneità dei tipi freddi nell'anno (t)

Ciò che viene immesso nell'equazione di campionamento binomiale, (p '), quando le dinamiche del sistema sono calcolate usando il modello di selezione variabile nel tempo non è mai lo stesso di quello che viene immesso nell'equazione di campionamento binomiale quando le dinamiche del sistema sono trattato esclusivamente come una funzione di deriva. In quest'ultimo caso, l'input nell'equazione è solo (p). Ma poiché la temperatura favorisce sempre l'uno o l'altro tipo, la frequenza di post-selezione, (p ') non è mai uguale alla frequenza di pre-selezione, (p). Trattare un sistema di tipo caldo / freddo che subisce una selezione variabile nel tempo come se subisse una deriva porterebbe a fare false inferenze sulla sua dinamica. I casi di selezione temporalmente variabile dell'ordinamento caldo / freddo devono semplicemente essere modellati utilizzando ricorsioni di tipo in cui i parametri di fitness sono una funzione del tempo;l'analisi pioneristica di tali sistemi fu fatta da Dempster (1955). Il punto sopra si generalizza: ciò che è quantificabile come selezione e deriva nelle ricorsioni di tipo è definito da come funzionano le variabili di fitness e l'effettiva dimensione della popolazione in quei modelli.

La storia è diversa, tuttavia, con l'equazione del prezzo, a causa di come la casualità è gestita in quel formalismo. Una versione dell'equazione del prezzo in cui sono rappresentati sia la selezione che la deriva è questa (Okasha 2006: 32):

[W / Delta Z = / textrm {Cov} (w_ {i} ^ {*}, z_ {i} ') + / textrm {Cov} (mu_ {i}, z_ {i}'))

dove

  • (Delta Z) è la variazione del valore medio dei caratteri nella popolazione
  • (W) è il numero medio di prole prodotta dai membri della popolazione
  • (w_ {i} ^ {*}) è l'idoneità prevista del (i) esimo membro popolazione
  • (z_ {i} ') è il valore medio dei caratteri della progenie di (i) th membro della popolazione
  • (mu_ {i}) è la deviazione dal attesa del (i) esimo produzione prole membro della popolazione

Qui, il secondo termine quantifica il cambiamento dovuto alla deriva (Okasha 2006: 33). Nota come il parametro (mu_ {i}) quantifica la deviazione dall'aspettativa, e quindi la deriva è una funzione di come viene determinata l'aspettativa. Nulla del formalismo dell'equazione dei prezzi limita tali determinazioni. Nella popolazione calda / fredda, se l'evoluzione di un determinato anno è quantificata dal primo termine di destra, e quindi costituisce un cambiamento dovuto alla selezione, o il secondo, e quindi costituisce un cambiamento dovuto alla deriva, sarà determinato dal fatto che il il teorico considera il tempo come un contributo alla forma fisica prevista. Se, per esempio, ignora come il tempo cambia di anno in anno, può considerare il tempo come una deriva; se può prevederlo, potrebbe non farlo. L'implementazione dell'equazione del prezzo è compatibile sia con il trattamento del tempo che contribuisce alla forma fisica prevista, sia con il trattamento della deviazione dalle aspettative.

Il risultato è che un teorico che implementa l'equazione del prezzo può trattare come deriva (cioè, quantificare come deviazione dall'aspettativa) ciò che un teorico che distribuisce ricorsioni di tipo deve trattare come selezione (quantificato da variabili di fitness). È possibile formulare ipotesi utilizzando l'equazione del prezzo in modo tale che il termine di deriva quantifichi ciò che è quantificato dal termine di deriva nelle ricorsioni di tipo, ma nulla sull'equazione di prezzo costringe a farlo, e in effetti i fautori dell'equazione di prezzo, come Grafen (2000), sostiene come il termine di deriva nell'equazione dei prezzi possa quantificare ogni tipo di casualità, includendo esplicitamente la casualità che non è quantificabile come deriva nelle ricorsioni di tipo.

Come notato in precedenza, la selezione e la deriva sono interpretate in modo logicamente distinto nelle ricorsioni di tipo e nell'equazione dei prezzi. Ciò che viene chiamato è la selezione nelle ricorsioni di tipo è una sorta di cosa definita: è qualunque cosa che debba essere quantificata dalle variabili di fitness. Ciò che viene chiamato selezione nell'equazione dei prezzi è un'altra cosa, e questo sarà determinato dalla comprensione del sistema da parte dei ricercatori, in particolare in che modo generano aspettative sul fitness. In definitiva, il conflitto tra i due approcci alla modellazione rispetto a ciò che conta come selezione può essere risolvibile in almeno un paio di modi. Forse un approccio alla modellazione è semplicemente sbagliato su cosa sia la selezione. In alternativa, qualcosa che ha a che fare con la selezione è arbitrario qui. In particolare,se una o un'altra forma di casualità debba essere trattata come selezione o deriva è una funzione della propria scelta di quale approccio alla modellazione usare, laddove approcci distinti forniscono comprensione logicamente distinta di "selezione" e "deriva". Una volta che si sceglie di modellare il sistema usando ricorsioni di tipo, la propria mano viene forzata: la temperatura deve essere modellata come selezione. Una volta che si è scelto di modellare il sistema usando l'equazione del prezzo, la propria mano rimane libera: si può considerare la variazione della temperatura come rilevante per la forma fisica attesa, e quindi trattarla come selezione, oppure invece trattarla come producendo deviazione dall'aspettativa, e quindi trattarla come deriva. Secondo questo secondo modo di risolvere il conflitto, la scelta tra i due approcci modellistici non è dettata dalla natura, ed è quindi almeno metafisicamente (se non pragmaticamente) arbitraria.

4. Selezione e spiegazione naturali

Come notato sopra, la teoria evoluzionistica non può fare il suo lavoro se non ha una struttura esplicativa. I filosofi hanno sostenuto che la selezione spiega una varietà di cose in vari modi.

4.1 Ambito esplicativo

Esiste un dibattito di lunga data tra scienziati e filosofi su ciò che la selezione naturale può spiegare, uno iniziato da Sober e Neander che si preoccupavano di ciò che la selezione naturale può spiegare (Sober 1984, 1995; Neander 1988, 1995). In un recente trattamento espansivo, Razeto-Barry & Frick 2011 distingue tra la visione creativa e non creativa della selezione naturale. Dal punto di vista non creativo, la selezione naturale elimina semplicemente i tratti senza fare nulla per crearne di nuovi; quest'ultimo fenomeno è il risultato di una mutazione. I sostenitori della visione creativa vedono la selezione naturale come una forza creativa che crea probabili combinazioni di mutazioni necessarie per lo sviluppo di almeno alcuni tratti. Mentre Razeto-Barry e Frick concedono che la selezione naturale non può spiegare l'origine dei tratti che sorgono da una singola mutazione, sostengono che può spiegare il verificarsi di sequenze di cambiamenti fenotipici che sarebbero altrimenti improbabili che si verifichino senza che la selezione operi per causare il diffusione delle modifiche prima di quella finale nella sequenza. Inoltre, è contestato se la selezione naturale possa spiegare perché un individuo arbitrario abbia i tratti che ha (Walsh 1998; Pust 2004; Birch 2012). Dal punto di vista positivo, la selezione influenza l'identità dei singoli organismi, ed è parte dell'identità di un individuo che è stata prodotta dai genitori che lo hanno prodotto, quindi la selezione naturale spiega perché gli individui hanno i tratti che hanno. Dal punto di vista negativo,la portata esplicativa della selezione naturale è limitata alle proprietà a livello di popolazione. Razeto-Barry e Frick considerano ulteriormente la questione se la selezione naturale possa spiegare l'esistenza di individui, alla fine litigando contro di essa.

4.2 Sfide alla spiegazione

La capacità di spiegazione della selezione naturale è stata messa in discussione da diverse direzioni. Un'importante sfida al potere esplicativo della selezione è stata fatta da Gould e Lewontin che contestano la veridicità dei racconti selettivisti sull'origine dei tratti la cui correttezza è imperniata su nient'altro che la loro plausibilità e capacità di spiegare (Gould & Lewontin 1979: 588). Gould e Lewontin offrono diversi esempi di tratti per i quali tali storie “proprio così” sono facili da costruire ma comunque ritenute vere sulla base di prove minime o nulle al di là della plausibilità dei resoconti e della loro coerenza con la teoria. Lennox sostiene che, se non considerato come presumibilmente vero, "proprio così le storie" possono svolgere un vero, seppur modesto,ruolo nella valutazione delle teorie scientifiche come esperimenti di pensiero usati per valutare il potenziale esplicativo della teoria (vedi anche Mayr 1983; Lennox 1991; voce sull'adattazionismo). Nel dibattito sulla teoria di Darwin, esperimenti di questo tipo furono distribuiti sia da Darwin che dai suoi critici in modi sia legittimi che retoricamente efficaci (Lennox 1991).

Un altro attacco, o insieme di attacchi, sulla capacità della selezione naturale di spiegare ha a che fare con la minaccia che le spiegazioni selettiste siano circolari. Questo tipo di problema con una potenziale spiegazione sorge quando si deve già sapere cosa si intende spiegare per costruire la propria (e quindi fallita) spiegazione di esso. Questo problema emerge, in modi diversi, nel contesto dei requisiti di Lewontin, delle ricorsioni dei tipi e dell'equazione dei prezzi.

I requisiti di Lewontin per l'evoluzione per selezione naturale contengono un'ambiguità. "Idoneità" potrebbe riferirsi al numero di discendenti o alle variabili di idoneità del tipo trovato nell'equazione di selezione genotipica sopra (i (w)). Godfrey-Smith, osservando che alcuni formalismi non presentano affatto variabili di fitness, sta usando il termine in quest'ultimo senso (2007: 496), mentre il trattamento di Okasha sui requisiti di Lewontin usa la fitness nel primo senso. Supponiamo che l'idoneità significhi un numero di discendenti e supponiamo inoltre che i requisiti svolgano il ruolo di determinare in quali circostanze la teoria evolutiva possa essere implementata. Se queste cose valgono, allora sorge il problema della circolarità:dobbiamo sapere che le varianti nel sistema hanno un numero diverso di discendenti al fine di applicare i requisiti di Lewontin per distribuire la teoria che spiegherebbe la stessa produzione di discendenza, nonostante tale produzione serva in primo luogo a licenziare lo spiegamento della teoria.

Considera le ricorsioni dei tipi dopo. Supponiamo di conoscere i tassi di riproduzione effettivi per assegnare i valori relativi di fitness nelle ricorsioni di tipo. Se così fosse, una presunta spiegazione dell'entità del cambiamento evolutivo nel sistema che fa un uso cruciale delle ricorsioni di tipo sarebbe circolare. Il problema della circolarità non si presenta per i biologi che praticano la distribuzione di ricorsioni di tipo, dal momento che quei lavoratori fanno affidamento su stime di idoneità che sono dedotte da fatti statistici su un sistema target durante la fase di stima al fine di assegnare valori alle variabili nelle ricorsioni di tipo che vengono quindi distribuite il sistema durante la fase di proiezione. Ciò che tali biologi intendono spiegare, il comportamento durante la fase di proiezione, è diverso da quello che usano per costruire la spiegazione, il comportamento durante la fase di stima (Mills & Beatty 1979;Bouchard & Rosenberg 2004; il contrasto della fase di stima / proiezione è dovuto a Glymour 2006).

Il fatto che gli scienziati concordino ampiamente con la pratica della stima statistica dimostra che condividono in gran parte alcuni concetti taciti di selezione e idoneità, che sarebbe un progresso per i filosofi definire. I filosofi hanno sviluppato definizioni di fitness. Brandon è stato il primo a difendere l'interpretazione della propensione al fitness e ha guadagnato molte discussioni da allora (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979; Rosenberg 1982; Brandon & Beatty 1984; Brandon 1990; Sober 2000). Rosenberg e Bouchard hanno sviluppato una recente definizione di fitness basata sulle relazioni tra un individuo e il suo ambiente che contribuiscono al successo dell'individuo (Bouchard e Rosenberg 2004; per ulteriori informazioni su "fitness", vedere la voce sul fitness).

Passando infine al modo in cui il problema della tautologia affiora nel contesto dell'equazione del prezzo, si consideri come tale equazione rappresenti formalmente l'estensione dell'evoluzione in un periodo di tempo in cui si verifica la riproduzione. L'assegnazione di valori alle sue funzioni statistiche richiede informazioni che abbracciano quel periodo di tempo, come informazioni sul numero di figli della madre e sui fenotipi della prole. L'implementazione dell'equazione dei prezzi non comporta alcun contrasto tra periodo di stima / proiezione. Non può essere utilizzata una fonte di nuove informazioni su un periodo di tempo che rimane altrimenti non esaminato. L'equazione del prezzo non potrebbe, ad esempio, essere utilizzata per fare una previsione sulla dinamica di alcuni sistemi nel futuro nello stesso modo in cui le ricorsioni dei tipi possono fare. Questo perché "un'applicazione dell'equazione del prezzo ai fini della previsione presupporrebbe le stesse informazioni che si desidera prevedere con esso" (Otsuka 2016: 466). Per questo motivo, Otsuka afferma che l'equazione non è esplicativa (2016: 466).

Un'altra difficoltà incontrata dalle spiegazioni selettive ha a che fare con la loro affidabilità. Glymour ha discusso contro l'affidabilità delle spiegazioni costruite usando ricorsioni di tipo: "modelli di genetica delle popolazioni che evolvono le popolazioni con le variabili sbagliate correlate dalle equazioni sbagliate che utilizzano i tipi sbagliati di parametri" (Glymour 2006: 371). Glymour dimostra che le variabili esogene di fitness non possono essere utilizzate per quantificare le cause ambientali della riproduzione che cambiano la loro influenza durante il periodo di proiezione. La forma fisica non può essere una sorta di variabile riassuntiva che si distacca dai dettagli causali della popolazione naturale e allo stesso tempo funziona per prevedere e spiegare in modo affidabile le dinamiche dei sistemi a cui si applicano le ricorsioni di tipo. Gildenhuys (Gildenhuys 2011) fornisce una risposta a Glymour,affermando che le sue argomentazioni sono valide ma che sostengono che esistono vari modi per rendere complesse le ricorsioni dei tipi per gestire formalmente l'influenza delle cause ambientali; Glymour (2013) fornisce una risposta.

4.3 Selezione naturale come meccanismo

I filosofi interessati alla spiegazione hanno recentemente rivolto la loro attenzione ai meccanismi: "si cercano meccanismi per spiegare come si manifesta un fenomeno o come funziona un processo significativo" (Machamer, Darden e Craver 2000: 2). Un modo per garantire lo stato esplicativo per la selezione sarebbe quello di mostrare che funziona come un meccanismo. È controverso se la selezione naturale si qualifichi come meccanismo. Skipper e Millstein guadagnano la posizione: la selezione naturale non è organizzata nel modo giusto di contare come meccanismo, mostra una mancanza di continuità produttiva tra le fasi e manca inoltre della necessaria regolarità operativa (Skipper & Millstein 2005: 335). Barros (2008) ha sostenuto che la selezione naturale può essere caratterizzata come un meccanismo a due livelli,con un meccanismo a livello di popolazione e un meccanismo a livello individuale che lavorano insieme. Havstad (2011) risponde che l'account offerto da Barros è troppo generale e include quindi qualsiasi processo selettivo, non solo la selezione naturale. Inoltre, le parti / entità e attività / interazioni che presumibilmente compongono il meccanismo di selezione possono essere specificate solo dai ruoli nel processo selettivo, mentre la spiegazione meccanicistica funziona associando questi ruoli a fenomeni specifici (Havstad 2011: 522-523). Matthews (2016) offre un caso di studio del dibattito sulla selezione come meccanismo, mentre DesAutels (2016) fornisce una difesa di una visione meccanicistica.le parti / entità e attività / interazioni che presumibilmente compongono il meccanismo di selezione possono essere specificate solo dai ruoli nel processo selettivo, mentre la spiegazione meccanicistica funziona associando questi ruoli a fenomeni specifici (Havstad 2011: 522-523). Matthews (2016) offre un caso di studio del dibattito sulla selezione come meccanismo, mentre DesAutels (2016) fornisce una difesa di una visione meccanicistica.le parti / entità e attività / interazioni che presumibilmente compongono il meccanismo di selezione possono essere specificate solo dai ruoli nel processo selettivo, mentre la spiegazione meccanicistica funziona associando questi ruoli a fenomeni specifici (Havstad 2011: 522-523). Matthews (2016) offre un caso di studio del dibattito sulla selezione come meccanismo, mentre DesAutels (2016) fornisce una difesa di una visione meccanicistica.

5. Causazione

Godfrey-Smith sottolinea che un personaggio potrebbe adattarsi alle condizioni di Lewontin per l'evoluzione per selezione naturale per puro caso. I genitori con un tratto particolare potrebbero avere più figli rispetto ai genitori senza di esso, anche se il tratto non influenza causalmente il numero di figli (Godfrey-Smith 2007: 511). In tali casi, Lewontin decreterebbe che esiste un'evoluzione per selezione naturale, a condizione che il tratto sia ereditabile, dal momento che gli individui con esso hanno di fatto un tasso più alto di sopravvivenza e riproduzione, anche solo per caso. Allo stesso modo, un tratto potrebbe diffondersi facendo l'autostop e soddisfare i requisiti di selezione di Lewontin (o quelli di Okasha per quella materia). Un tratto autostop è correlato con uno che causa la riproduzione e, di conseguenza, gli individui con il tratto mostrano una riproduzione aumentata, nonostante il tratto non causi affatto la riproduzione. Ma,per Godfrey-Smith, non esiste una selezione naturale, almeno in senso focalizzato, sul tratto in questo tipo di casi perché le differenze nel personaggio non hanno avuto un ruolo causale nel produrre variazioni nel numero di discendenti (Godfrey-Smith 2007: 513).

Come notato in precedenza, i teorici che lavorano su ricorsioni di tipo che difendono l'opinione secondo cui la selezione è una quantità distinta dalla deriva, in genere difendono l'idea che sia anche una causa distinta. Forber e Reisman invocano esplicitamente il racconto interventista della causalità e sostengono che la selezione naturale (e la deriva) si qualificano come cause (Reisman & Forber 2005). Lo fanno sulla base di un esame del lavoro sperimentale in cui la selezione (e la deriva) vengono manipolate per produrre cambiamenti nel comportamento a livello di popolazione. I "causalisti" che lavorano con le ricorsioni di tipo devono affrontare la naturale sfida filosofica di affermare, precisamente, quale causa o cause contano come selezione, cioè quali esattamente quantificano i coefficienti di fitness. L'interpretazione di Beatty / Millstein della selezione come campionamento discriminato è esplicitamente causale. Allo stesso modo,La posizione di Otsuka secondo cui i coefficienti di idoneità dovrebbero essere interpretati come coefficienti del percorso lineare dal fenotipo al numero della prole nei grafici causali è chiaramente anche causale.

L'equazione del prezzo può essere implementata per alcuni sistemi senza tener conto delle relazioni causali al suo interno. Okasha sostiene che le varianti dell'equazione possono costituire rappresentazioni causalmente adeguate in circostanze speciali. È importante distinguere questa tesi dalla tesi che l'equazione del prezzo è causalmente interpretabile. I termini del lato destro dell'equazione del prezzo sono (funzioni algebriche di) funzioni statistiche, mentre, in equazioni causalmente interpretabili, le cause sono variabili (Woodward 2003: 93). Un sistema di equazioni causalmente interpretabile è quello in cui si hanno variabili causali sul lato destro ed effetti a sinistra: (a = b) è causalmente interpretabile se (b) causa (a) ma non se il contrario. Okasha non chiama alcuna formulazione dell'equazione di prezzo causalmente interpretabile. Però,la nozione di adeguatezza causale che implementa sembra essere stata sviluppata esclusivamente nel contesto della discussione di Okasha sull'equazione dei prezzi e quindi rischia di riguardare la causalità solo in nome.

L'approccio di base di Okasha è valutare se una qualche formulazione dell'equazione del prezzo sia una rappresentazione causalmente adeguata in termini di se le funzioni statistiche nell'equazione assumono valori positivi mentre i loro argomenti sono causalmente correlati (2016: 447). In una versione multilivello e causalmente adeguata dell'equazione dei prezzi, [W / Delta P = / textrm {Cov} (W_ {k}, P_ {k}) + / mathrm {E} _ {k} (textrm {Cov} (w_ {jk}, p_ {jk})])

dove

  • (W) è il numero medio di figli
  • (Delta P) è la variazione del valore medio dei caratteri
  • (W_ {k}) è la forma fisica media degli individui nella (k) esimo gruppo
  • (P_ {k}) è il valore medio carattere degli individui nella (k) esimo gruppo
  • (mathrm {E} _ {k}) è la media tra i gruppi
  • (w_ {jk}) è il numero prole del (j) esimo individuo nel (k) esimo gruppo
  • (p_ {jk}) è il valore carattere del (j) esimo individuo nel (k) esimo gruppo

Okasha propone un test per l'adeguatezza causale che funziona in questo modo: se il primo termine assume un valore positivo, allora (W_ {k}) e (P_ {k}) devono essere causalmente correlati, altrimenti l'equazione non lo è causalmente adeguato. Allo stesso modo, una versione dell'equazione del prezzo non è causalmente adeguata se le sue funzioni statistiche assumono un valore positivo nonostante le loro componenti non siano correlate causalmente, o se le sue funzioni statistiche assumono valore zero quando le loro componenti sono causalmente correlate. Se una versione dell'equazione del prezzo sia causalmente adeguata è quindi una funzione delle relazioni causali tra le variabili nel sistema. Su questo approccio, il concetto di adeguatezza causale significa qualcosa di diverso dall'interpretazione causale per le equazioni che mostrano dipendenze tra variabili che rappresentano cause.

6. Conclusione

Questa voce inizialmente distingueva due usi della "selezione naturale", quello focalizzato e quello capiente, quello focalizzato che individuava un singolo elemento formale del processo catturato dal senso capiente. Ci sono alcuni casi intermedi. Brandon offre questa definizione di selezione: la selezione è una riproduzione differenziale dovuta all'adeguatezza differenziale a un ambiente selettivo comune (Brandon 2005: 160). Questa definizione non tenta di catturare l'intero processo di Darwin: mentre identifica la selezione naturale con un tipo di riproduzione, non si fa menzione dell'eredità o della replica. Ripeti un processo specificato per adattarlo alla definizione di Brandon tutte le volte che vuoi e potremmo ancora non avere qualcosa che renda spiegabile l'adattamento o la speciazione. Ma nemmeno la definizione di selezione di Brandon è appropriata come interpretazione di un termine teorico in alcun formalismo. Invece, tale definizione si collega allo sforzo di sviluppare un Principio della selezione naturale che avrebbe un ruolo fondamentale in una versione qualitativa della teoria di Darwin. Il Principio è formulato usando il discorso di probabilità insieme alla nozione di idoneità. Lo sviluppo storico del Principio della selezione naturale, a partire da Brandon insieme a Beatty and Mills (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979), è stato guidato da dibattiti sull'interpretazione di probabilità e fitness affrontati altrove (Brandon 1990: cap. 1; Sober 2000; Campbell & Robert 2005; entry on fitness).tale definizione si collega allo sforzo di sviluppare un Principio della selezione naturale che avrebbe un ruolo fondamentale in una versione qualitativa della teoria di Darwin. Il Principio è formulato usando il discorso di probabilità insieme alla nozione di idoneità. Lo sviluppo storico del Principio della selezione naturale, a partire da Brandon insieme a Beatty and Mills (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979), è stato guidato da dibattiti sull'interpretazione di probabilità e fitness affrontati altrove (Brandon 1990: cap. 1; Sober 2000; Campbell & Robert 2005; entry on fitness).tale definizione si collega allo sforzo di sviluppare un Principio della selezione naturale che avrebbe un ruolo fondamentale in una versione qualitativa della teoria di Darwin. Il Principio è formulato usando il discorso di probabilità insieme alla nozione di idoneità. Lo sviluppo storico del Principio della selezione naturale, a partire da Brandon insieme a Beatty and Mills (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979), è stato guidato da dibattiti sull'interpretazione di probabilità e fitness affrontati altrove (Brandon 1990: cap. 1; Sober 2000; Campbell & Robert 2005; entry on fitness).a cominciare da Brandon insieme a Beatty and Mills (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979), è stato guidato da dibattiti sull'interpretazione di probabilità e fitness affrontati altrove (Brandon 1990: ch. 1; Sober 2000; Campbell & Robert 2005; voce su fitness).a cominciare da Brandon insieme a Beatty and Mills (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979), è stato guidato da dibattiti sull'interpretazione di probabilità e fitness affrontati altrove (Brandon 1990: ch. 1; Sober 2000; Campbell & Robert 2005; voce su fitness).

La "selezione naturale" è stata utilizzata per individuare uno, o più, o tutti gli elementi di un singolo ciclo del processo ricorsivo che abbiamo appreso da Darwin. Apparentemente, c'è arbitrarietà nel modo in cui si decide di distribuire il termine selezione naturale, in modo tale che qualsiasi parte del processo ricorsivo di Darwin possa essere trattata come la parte di selezione naturale. È difficile dire che Brandon, Okasha, Otsuka o Millstein abbiano torto nelle loro caratterizzazioni di selezione, anche se le caratterizzazioni sono superficialmente incompatibili logicamente. Le diverse definizioni individuano elementi genuini di processi genuini, ognuno con la propria significativa importanza teorica.

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