Sociobiologia

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sociobiologia

Pubblicato per la prima volta lunedì 11 novembre 2013; revisione sostanziale mar 16 gennaio 2018

Il termine "sociobiologia" è stato introdotto in Sociobiology: The New Synthesis di EO Wilson come "studio sistematico delle basi biologiche di tutti i comportamenti sociali" (Wilson, 1975, 4). Wilson sembra intendere che "la base biologica del comportamento" si riferisce alle cause sociali ed ecologiche che guidano l'evoluzione del comportamento nelle popolazioni animali, piuttosto che alle cause neurologiche o psicologiche del comportamento negli individui; tuttavia, Wilson pensava chiaramente che la sociobiologia e la neuroscienza avrebbero avuto importanti interazioni teoriche (Wilson, 1975, 5). I riferimenti di Wilson all'evoluzione sono di solito anche riferimenti all'evoluzione per selezione naturale, sebbene egli accetti che l'azione di selezione sulle società animali può portare a risultati disadattivi a livello di popolazioni (vedi, ad esempio Wilson, 1975, Capitolo 4).

Un possibile significato per "sociobiologia", quindi, è quel tipo di lavoro identificato da Wilson nella parte animale non umana del suo libro: approcci metodologicamente adattatori per comprendere le cause e la natura del comportamento animale. Tuttavia, il termine "sociobiologia", usato in particolare per il lavoro descritto da Wilson nella maggior parte del suo libro, era un neologismo, e Wilson lo usava per riferirsi al lavoro di scienziati che non usavano quel termine per riferirsi a se stessi. Né il nome "sociobiologo" fu mai universalmente accettato da tali scienziati. Invece, mentre alcuni scienziati hanno continuato a usare il termine "sociobiologia" per descrivere il loro lavoro (ad esempio, Hrdy, 1999), durante la controversia sulla sociobiologia e dopo che gli scienziati che usavano questi approcci tendevano ad usare altri termini, più comunemente "ecologia comportamentale" (Krebs e Davies, 1978).

Tuttavia, il comportamento animale non umano non era l'unica materia affrontata in Sociobiologia; notoriamente, il primo e l'ultimo capitolo del libro hanno affrontato le opinioni di Wilson sull'amabilità del comportamento umano da studiare in un tipo simile di progetto. Questi sono stati sviluppati in una certa misura nel suo libro successivo, On Human Nature (Wilson, 1978). Per una serie di ragioni, principalmente perché Wilson era convinto che stessero sostenendo che molti comportamenti sociali problematici erano immutabili, i contenuti di questi due capitoli provocarono un dibattito estremamente aspro a volte chiamato "guerre sociobiologiche" (una discussione ben considerata sulla storia e la sociologia delle "guerre sociobiologiche" è Segerstrale, 2000). Poiché questo dibattito ha attirato così tanta attenzione, il termine "sociobiologia" è diventato associato a questo progetto umano proposto in anticipo,o almeno la descrizione di esso messa in atto dai suoi critici (vedi, ad esempio, Allen et al., 1975; Caplan, 1979; Gould, 1977, 251–259; 1978; Gruppo di studio di scienze sociali per il popolo, 1976). Il progetto umano proposto da Wilson potrebbe essere chiamato "Pop Sociobiology" dopo Kitcher (1985). I critici hanno affermato che i "sociobiologi pop" erano impegnati in una forma di determinismo genetico, un adattamento eccessivamente forte e avevano la tendenza a ignorare gli effetti dell'apprendimento e della cultura. I critici hanno affermato che i "sociobiologi pop" erano impegnati in una forma di determinismo genetico, un adattamento eccessivamente forte e avevano la tendenza a ignorare gli effetti dell'apprendimento e della cultura. I critici hanno affermato che i "sociobiologi pop" erano impegnati in una forma di determinismo genetico, un adattamento eccessivamente forte e avevano la tendenza a ignorare gli effetti dell'apprendimento e della cultura.

Il termine "sociobiologia" viene anche occasionalmente usato per riferirsi agli attuali approcci evolutivi al comportamento umano, che mantengono il focus comportamentale al quale Wilson si riferisce (Griffiths, 2008; Sterelny e Griffiths, 1999). Tuttavia, sebbene influenzato dal progetto concepito da Wilson, la maggior parte dei progetti moderni che studiano l'evoluzione del comportamento sembrano aver sviluppato una varietà di caratteristiche teoriche e metodologiche proprie (Smith et al., 2001; Winterhalder e Smith, 1992); forse il modo migliore per comprendere la sociobiologia in questo caso è in termini "filogenetici", come antenato storico di questi progetti. I "discendenti" della sociobiologia includono l'ecologia comportamentale umana e, più recentemente, la teoria della doppia eredità (Boyd e Richerson, 1985; Cavalli-Sforza e Feldman, 1981) e la psicologia evoluzionistica (Cosmides and Tooby, 1987). Questi progetti come gruppo vengono talvolta definiti "scienze sociali evolutive" (Smith et al., 2001)[1]. Nel tempo le diverse visioni teoriche e le scelte della metodologia si sono radicate in ogni progetto, aumentando la loro disparità; le divisioni ricadono anche in parte secondo linee disciplinari, con gli antropologi che tendono ad essere ecologi comportamentali umani; psicologi che tendono ad essere psicologi evoluzionisti; e individui con un certo background nella modellistica della biologia della popolazione finendo nella teoria della doppia eredità. Tutti e tre i progetti conservano alcune delle caratteristiche del progetto originale di Wilson, tuttavia, in particolare il suo approccio metodologicamente adattativo. Di questi tre, è l'ecologia comportamentale umana che viene spesso chiamata "sociobiologia" a causa della sua attenzione all'evoluzione del comportamento (la psicologia evolutiva si concentra sull'evoluzione di meccanismi o moduli psicologici come quelli per il rilevamento di imbroglioni;la teoria della doppia eredità studia l'evoluzione culturale dei tratti appresi socialmente).

Questo sondaggio si concentrerà quindi su tre significati principali di "sociobiologia". In primo luogo, descriverà brevemente l'ecologia comportamentale degli animali non umani che Wilson ha descritto come "sociobiologia". In secondo luogo, descriverà e valuterà la caratterizzazione della "Sociobiologia Pop" che è stata attaccata da vari scienziati e filosofi dalla metà alla fine degli anni '70. In terzo luogo, descriverà le caratteristiche principali dell'attuale ecologia comportamentale umana. La sezione finale discuterà alcune delle critiche centrali sollevate per la sociobiologia e l'ecologia comportamentale in letteratura ed esplorerà alcune possibili risposte a queste critiche.

  • 1. Sociobiologia come ecologia comportamentale
  • 2. "Sociobiologia pop"
  • 3. Sociobiologia come ecologia comportamentale umana
  • 4. Critiche centrali di sociobiologia ed ecologia comportamentale

    • 4.1 Adattazionismo
    • 4.2 L'ereditarietà dei tratti comportamentali
    • 4.3 Focus comportamentale vs. psicologico
  • 5. conclusione
  • Bibliografia
  • Strumenti accademici
  • Altre risorse Internet
  • Voci correlate

1. Sociobiologia come ecologia comportamentale

Il primo significato di "sociobiologia" è il termine proprio di Wilson per una serie di lavori che attualmente viene definita (e in gran parte all'epoca riferita) come ecologia comportamentale. L'ecologia comportamentale è una scienza che utilizza la teoria dell'evoluzione e in particolare i metodi adattazionisti per cercare di comprendere il comportamento animale. Considera, ad esempio, la vespa parassita femmina gioiello. Questa vespa vive e depone le sue uova in pupe di mosca; dopo che una vespa femmina di questa specie è nata e raggiunge l'età adulta, si accoppia con uno dei maschi che occupano anche la sua pupa, quindi emerge e vola via per deporre le uova in un'altra pupa. La vespa gioiello è aplodiploide e le femmine possono controllare il sesso di ogni loro progenie controllando se l'ovulo viene fecondato o meno quando lo depone. Ciò che è particolarmente interessante di questa vespa è che la percentuale di femmine rispetto ai maschi che stabilisce dipende dal fatto che sia arrivata prima alla pupa. Se è prima della pupa depone un numero di uova, con prevalentemente femmine (circa il 91,3%) e alcuni maschi (circa l'8,7%). Tuttavia, se depone le uova in una pupa dopo che un'altra femmina è stata lì (questo si chiama superparassitismo), depone molti più figli che figlie. Gli ecologi comportamentali sono interessati a capire perché comportamenti animali di questo tipo hanno le caratteristiche peculiari che hanno. Gli ecologi comportamentali sono interessati a capire perché comportamenti animali di questo tipo hanno le caratteristiche peculiari che hanno. Gli ecologi comportamentali sono interessati a capire perché comportamenti animali di questo tipo hanno le caratteristiche peculiari che hanno.

L'ecologia comportamentale è talvolta caratterizzata in termini di relazioni con la precedente "etologia" i cui praticanti più famosi sono probabilmente Konrad Lorenz e Niko Tinbergen. Tinbergen (1963) descrisse notoriamente quattro tipi di domande che un etologo potrebbe porre nel tentativo di comprendere alcuni schemi di comportamento animale, come la strategia di deposizione delle uova della vespa gioiello sopra. In primo luogo, l'etologo potrebbe porre domande sulle cause immediate del comportamento: ad esempio, quali meccanismi neurologici o psicologici portano la vespa a deporre le uova nello schema che fa? Quali meccanismi sono responsabili dello sviluppo di quel meccanismo? Quali processi di sviluppo costruiscono il tessuto neurale che causa direttamente il comportamento di deposizione delle uova? In secondo luogo, l'etologo potrebbe porre due domande evolutive sul comportamento:qual è la funzione evolutiva del comportamento, ovvero in che modo la deposizione delle uova in quel modello contribuisce al successo riproduttivo della vespa, al successo riproduttivo dei suoi antenati, e quindi alla storia dell'evoluzione del comportamento per selezione naturale (se questa è la sua storia) nella popolazione di vespe gioiello? Inoltre, qual è la filogenesi del comportamento, ovvero dove è nato nell'albero evolutivo della vespa gioiello?

A differenza degli etologi, gli ecologi comportamentali che studiano il comportamento degli animali tendevano inizialmente a concentrarsi sulla terza domanda, la questione della funzione evolutiva, a spese delle altre (Griffiths, 2008; Krebs e Davies, 1997). Griffiths (2008) ha sostenuto una tale attenzione da parte degli ecologisti comportamentali su questioni di funzione a spese di domande di causalità, sviluppo e filogenesi (ma soprattutto sviluppo) era altamente problematico, poiché alle quattro domande non è possibile rispondere adeguatamente in modo indipendente. Lo sviluppo limita l'evoluzione dei tratti biologici in molti modi, e in particolare il comportamento, poiché il comportamento dipende dallo sviluppo sia a livello neurologico che psicologico. Ecologi comportamentali, tuttavia,per lungo tempo ha preso la complessità delle risorse di sviluppo che contribuiscono al comportamento come motivo per (almeno temporaneamente) evitare tali studi come parte del loro studio sull'evoluzione del comportamento. Grafen (1984) sostiene che il problema con gli approcci evolutivi al comportamento è che sono difficili e lunghi da eseguire, specialmente se l'unico o principale scopo del lavoro di sviluppo è verificare che il tratto in questione abbia effettivamente una storia evolutiva che può essere compreso usando metodi adattazionisti. Grafen sostiene che se gli ecologi comportamentali dovessero eseguire studi sullo sviluppo o psicologici per essere relativamente sicuri delle loro conclusioni sulla storia evolutiva dei tratti, probabilmente non arriverebbero mai agli studi evolutivi, dal momento che tale lavoro evolutivo e genetico richiederebbe molto tempo. Peggio,tali studi potrebbero non avere alcun interesse intrinseco e rappresentare una perdita di tempo e risorse per lo scienziato: non tutti i tratti hanno un background di sviluppo interessante o illuminante o sono prodotti da meccanismi psicologici interessanti e sconosciuti. Invece, Grafen sostiene che gli ecologi comportamentali dovrebbero usare quella che lui chiama "mossa fenotipica" nello studio dell'evoluzione dei tratti comportamentali. Ciò implica supporre che le cause prossime allo sviluppo, psicologiche e genetiche di un tratto comportamentale, come la strategia di deposizione delle uova della vespa gioiello, siano di un tipo che consentirà agli scienziati di "fingere" di essere molto semplici nella costruzione di modelli evolutivi, eppure finiscono ancora con modelli che danno approssimativamente le risposte giuste sui processi primari,condizioni e vincoli che agiscono su quel tratto durante la sua evoluzione (per un'altra visione simile vedi Maynard Smith, 1982, 6ff).

Da quando Grafen ha scritto il suo articolo, tuttavia, c'è stato un certo spostamento dell'ecologia comportamentale non umana lontano dalla mossa fenotipica e in favore di prestare attenzione ai meccanismi vicini, non semplicemente perché questi chiariscono se una strategia comportamentale potrebbe evolversi mediante la selezione naturale in ogni caso particolare, ma anche la natura dei costi e dei benefici di idoneità che si accumulano in un organismo a volte dipende da come viene risolto il problema adattativo che devono affrontare. Ad esempio, Lotem et al. (1995) fanno appello al tipo di meccanismo di apprendimento usato dai genitori di grandi luccioli di canna per rilevare la presenza di cucù nei loro nidi: questo limita l'affidabilità della loro rilevazione delle uova di cuculo. Allo stesso modo,Shuker e West (2004) sostengono che i vincoli sulla strategia di deposizione delle uova della vespa gioiello parassita non possono essere adeguatamente compresi senza prestare attenzione ai limiti sui meccanismi di rilevazione che la vespa usa per determinare la presenza o l'assenza di altre femmine, rispetto ad altre femmine 'uova in ogni area.

Forse lo strumento analitico più importante dell'ecologo comportamentale è il modello di ottimalità (Maynard Smith, 1978): tuttavia, modelli dipendenti dalla frequenza, che non presuppongono la fissazione della popolazione di un tratto, come i modelli di strategia evolutiva stabile (Maynard Smith, 1982) (vedi anche la voce sulla teoria dei giochi evolutiva) e vengono utilizzati anche modelli dinamici, come quelli impiegati nello studio dei tratti della storia della vita (Roff, 1992). I modelli di ottimalità sono progettati per mostrare quale di un insieme di possibili strategie comportamentali varianti massimizzerebbe una valuta locale di fitness [2]in una serie di condizioni e vincoli ecologici implicitamente o esplicitamente rappresentati nella struttura matematica del modello. Queste condizioni dovrebbero rappresentare le condizioni di selezione del tratto (le condizioni responsabili della sua evoluzione per selezione naturale - Brandon, 1990); tuttavia, di solito sono derivati osservando le condizioni in cui vive attualmente l'organismo, poiché si presume che queste siano generalmente rimaste pressoché identiche alle condizioni in cui si è evoluto l'organismo (Turke, 1990). Werren (1980) fornì proprio questo modello per la vespa gioiello sopra; il modello suggerisce che la ragione del cambiamento nel rapporto tra figli e figlie quando una vespa femmina trova una pupa occupata è dovuta alla potenziale opportunità di accoppiarsi con le figlie della prima vespa. Se solo la prima vespa depone le sue uova sulla pupa, allora le figlie da cova si accoppiano con i loro fratelli e tutta la loro progenie è interamente discendente della prima vespa. Questo significa che la prima vespa deve produrre pochissimi figli, solo abbastanza da accoppiarsi con tutte le femmine; il successo riproduttivo di seconda generazione della prima vespa è massimizzato massimizzando il numero di figlie. Tuttavia, dove esiste una vespa superparassitaria, i figli della vespa superparassitaria possono accoppiarsi con il gran numero di figlie della prima vespa. La vespa superparassitaria deve massimizzare il numero di femmine nella pupa che si riproducono con i suoi figli rispetto ai loro fratelli, limitando allo stesso tempo la quantità di competizione tra i suoi figli. Quindi, se ha solo poche uova da deporre, ha senso per lei deporre quasi tutti i figli; man mano che le dimensioni della nidiata diventano più grandi,ha senso aumentare gradualmente la percentuale di figlie nel mix. Werren ha calcolato le percentuali ottimali di maschi e femmine per ogni dimensione della nidiata. Le sue osservazioni sui rapporti tra maschi e femmine si adattano abbastanza bene alle previsioni di questo modello, ma non perfettamente.

C'è un certo dibattito tra vari filosofi ed ecologi comportamentali su ciò che esattamente vengono utilizzati modelli di ottimalità come quelli di Werren per dimostrare. Orzack e Sober (1994) affermano che ecologi comportamentali come Werren usano modelli di ottimalità per dimostrare che i tratti in questione sono adattamenti, cioè che i tratti si sono evoluti per selezione naturale. Inoltre, Orzack e Sober considerano i modelli di ottimalità come modelli censurati, ovvero sono progettati per determinare il risultato della selezione naturale in una popolazione in cui la selezione naturale è l'unica forza importante, e quindi mostrano, dato che il modello prevede correttamente le caratteristiche osservate del tratto studiato, che la selezione naturale è stata la forza più importante nella sua evoluzione [3]. L'idea quindi è che il relativo successo del modello di Werren dovrebbe dimostrare che la selezione naturale è stata la forza più importante nell'evoluzione della strategia di deposizione delle uova di vespe gioiello, altre forze potrebbero essere state coinvolte, ma non sono così importanti dal punto di vista causale. Tuttavia, vari altri filosofi hanno sostenuto che tali modelli non fanno ipotesi fortemente adattative; Potochnik (2009), ad esempio, sostiene che i modelli di ottimalità sono progettati solo per mostrare il ruolo generale che giocano la selezione naturale e altre forze (come i vincoli dello sviluppo), e non sono progettati per testare forti ipotesi adattazionistiche sulle strategie comportamentali in questione - nel nostro caso sopra, il successo del modello è inteso a dimostrare che la selezione naturale stava agendo sulla strategia della vespa gioiello,e che il modo in cui agiva sulla strategia della vespa gioiello era attraverso gli effetti della competizione tra le vespe maschili nella pupa, le variazioni delle dimensioni della covata e le altre condizioni e vincoli a cui fa appello il modello di Werren. Il successo del modello non ha lo scopo di dimostrare che la selezione naturale è stata l'unica forza importante coinvolta nell'evoluzione della strategia della vespa gioiello. Per altre critiche alla vista del modello censurato, vedi Rice (2012) e Bolduc e Cezilly (2012). Per altre critiche alla vista del modello censurato, vedi Rice (2012) e Bolduc e Cezilly (2012). Per altre critiche alla vista del modello censurato, vedi Rice (2012) e Bolduc e Cezilly (2012).

Tuttavia, è interessante notare che alcuni ecologi comportamentali hanno affermato di non utilizzare modelli di ottimalità per testare se la selezione naturale agisce o meno su un tratto, ma assumono invece l'operazione di selezione naturale al fine di testare ipotesi sulle condizioni e sui vincoli che agiscono sul tratto (Parker e Maynard Smith, 1990). Questo potrebbe essere problematico, se ciò significa che gli ecologi comportamentali accettano caldamente l'idea che la selezione naturale ottimizzi la maggior parte dei tratti e non testare mai correttamente questa affermazione. Tuttavia, un'interpretazione di Parker e Maynard Smith (1990) non è che gli ecologi comportamentali abbiano un impegno non falsificabile all'idea che la selezione naturale sia un ottimizzatore. Invece, sostengono che testare le ipotesi sul funzionamento della selezione naturale stessa non è ciò su cui si stanno concentrando gli ecologi comportamentali. Gli ecologi comportamentali stanno assumendo in via preliminare che un tratto è un adattamento al fine di testare altre ipotesi al riguardo: "fingono come se" il tratto fosse un adattamento e usano tale assunto per rilevare deviazioni dall'ottimalità che potrebbero rivelare interessanti compromessi e vincoli: la natura della deviazione può suggerire cosa potrebbe mancare dal modello. Questo ovviamente ha come risultato che quando i modelli inizialmente falliscono, gli scienziati non cercano ipotesi alternative non adattative, ma inizialmente cercano nuovi vincoli, compromessi e condizioni in cui la selezione potrebbe operare. Per esempio,Giraldeau (1997) descrive le deviazioni dall'ottimalità nell'evoluzione dei fotopigmenti nelle aste (al contrario dei coni) nelle retine dei pesci che vivono in determinati tipi di ambienti marini in cui sarebbe utile un cambiamento nella fotosensibilità; Giraldeau usa questa deviazione per suggerire la presenza di un vincolo molecolare sull'evoluzione delle cellule di verga. Presumibilmente, ripetuti fallimenti nel trovare modi per colmare le lacune in questi modelli di ottimalità potrebbero alla fine portare gli scienziati interessati a prendere in considerazione spiegazioni alternative e non adattative. Quindi, affinché gli ecologisti comportamentali facciano questo lavoro, non hanno bisogno di impegnarsi nella convinzione che la selezione naturale sia sempre la forza più importante nell'origine dei tratti; questa euristica richiede al massimo l'opinione che la selezione naturale di solito ottimizza localmente (esottimizza solo relativamente a possibili vincoli gravi).

Tuttavia, un altro modo per capire come gli ecologisti comportamentali utilizzano modelli di ottimalità, uno che non è così spesso considerato, è che sono interessati a fornire una descrizione funzionale dei tratti che stanno studiando (Kitcher, 1987; vedi anche Bolduc e Cezilly, 2012, per una visione simile in termini di modelli di decisione piuttosto che strategie comportamentali). Una delle cose che possono riguardare un ecologista comportamentale è come descrivere esattamente la natura del comportamento che stanno prendendo in considerazione: quali componenti comportamentali componenti (tra tutti i comportamenti dell'organismo) compongono ciascuna strategia e in che modo tali disposizioni si uniscono un adattamento. Devono fornire una descrizione della relazione tra il comportamento dell'organismo e il suo ambiente e in che modo contribuisce alla forma fisica dell'organismo. Nel caso della vespa gioiello,gli ecologisti comportamentali hanno osservato che le vespe presentano rapporti sessuali tra uova diverse in diverse occasioni. La domanda è: come dare un senso a questi diversi comportamenti di deposizione del rapporto tra i sessi: la supposizione è che questi diversi comportamenti si blocchino in qualche modo, come manifestazioni di una particolare strategia di aggiustamento del rapporto tra uovo e sesso; e che avere questa particolare strategia, questo particolare modello di comportamento di deposizione delle uova e del rapporto sessuale, fa qualcosa per la vespa femmina se considerata nel suo insieme. Ma perché un ecologo comportamentale dovrebbe accettare che una tale descrizione funzionale sia vera?come manifestazioni di una particolare strategia di adattamento del rapporto uovo-sesso; e che avere questa particolare strategia, questo particolare modello di comportamento di deposizione delle uova e del rapporto sessuale, fa qualcosa per la vespa femmina se considerata nel suo insieme. Ma perché un ecologo comportamentale dovrebbe accettare che una tale descrizione funzionale sia vera?come manifestazioni di una particolare strategia di adattamento del rapporto uovo-sesso; e che avere questa particolare strategia, questo particolare modello di comportamento di deposizione delle uova e del rapporto sessuale, fa qualcosa per la vespa femmina se considerata nel suo insieme. Ma perché un ecologo comportamentale dovrebbe accettare che una tale descrizione funzionale sia vera?

Un modello di ottimalità può consentire a un ecologo comportamentale di trovare e testare tale descrizione funzionale in due modi. Innanzitutto, un modello di ottimalità (esplicitamente o implicitamente) include un insieme di strategie, che è un insieme di descrizioni di possibili strategie comportamentali; il modello sceglie una di queste descrizioni di strategia come quella che è al massimo adattativa. Sul modello di Werren, l'insieme di strategie sarebbe un insieme (implicito) di descrizioni della gamma di possibili strategie di regolazione del rapporto del sesso che una vespa gioiello potrebbe usare (cioè ogni strategia comporta un diverso insieme di scelte sui rapporti sessuali in una gamma completa di condizioni rilevanti come parassitismo, superparassitismo e diverse dimensioni della nidiata). L'idea è che un modello di ottimalità sia in grado di individuare quale membro di questo set sia una descrizione della strategia di massimo adattamento - in questa prospettiva di ciò che stanno facendo gli ecologisti comportamentali, il modello di Werren è progettato per individuare il rapporto di sesso ottimale descrizione della strategia di deposizione delle uova dal set di strategia. L'ipotesi è che questa descrizione della strategia di massimo adattamento sarà la descrizione corretta di ciò che sta facendo la vespa. Se è la descrizione corretta, allora Werren può ora prevedere quali rapporti figlio / figlia dovrebbe vedere la vespa in casi finora inosservati. Queste previsioni gli consentono di verificare se la descrizione è corretta. Se tali previsioni sono vere, in questa vista,Werren ha confermato che la descrizione della particolare strategia di regolazione del rapporto tra i sessi derivata dal suo modello è la descrizione corretta di ciò che la vespa sta facendo.

In secondo luogo, la descrizione della strategia scelta dal modello non è semplicemente una sua descrizione come una serie di disposizioni comportamentali (ovvero disposizioni per porre rapporti sessuali diversi in condizioni diverse), ma delle relazioni tra tali disposizioni e varie caratteristiche ecologiche che determinare l'idoneità di tali disposizioni. Ad esempio, nel caso della vespa gioiello, la presenza di altre concorrenti femminili, la flessibilità delle dimensioni della nidiata, la capacità dei figli di accoppiarsi più volte, l'impossibilità della migrazione dei figli tra le pupe e così via, sono caratteristiche dell'ambiente che determinano se qualsiasi potenziale strategia di deposizione delle uova della vespa gioiello è al massimo adattiva e un modello di ottimalità ben confermato può mostrare come. Di conseguenza, dipende dall'ottenere la prova adeguata che questo è il modello corretto,la descrizione della strategia fornita da un modello di successo è (implicitamente o esplicitamente) una descrizione funzionale della strategia, una descrizione di come il comportamento contribuisce all'idoneità dell'organismo. Per una discussione più dettagliata del ruolo della modellizzazione dell'ottimalità in biologia, vedere la voce sull'adattazionismo.

2. "Sociobiologia pop"

Il secondo modo in cui la "sociobiologia" è stata compresa è un approccio particolare alla comprensione del comportamento specificamente umano che Philip Kitcher (1985) chiama "Pop Sociobiology" (in contrapposizione alla sua descrizione di "sociobiologia ristretta" che è approssimativamente equivalente a " ecologia comportamentale "sopra). La Sociobiologia Pop è così chiamata perché è una visione di come studiare il comportamento umano descritto in una varietà di pubblicazioni scritte da Wilson e altri [4] per un pubblico generale, piuttosto che accademico. In questa letteratura, Wilson e gli altri "sociobiologi pop" presentano alcuni speculativi e preliminari [5]schizzi di come potrebbe procedere una scienza evolutiva del comportamento umano: l'obiettivo principale di Wilson in On Human Nature (Wilson, 1978) e in misura minore l'ultimo capitolo di Sociobiology (Wilson, 1975) è dimostrare che tale scienza è possibile, a descrivere alcune delle tecniche che potrebbero essere utilizzate per perseguirlo e delineare alcune possibili analisi evolutive per determinati comportamenti umani particolari. A causa della sua presentazione sulla stampa popolare, "Pop Sociobiology" è stato probabilmente importante nel plasmare le percezioni popolari della natura della sociobiologia (ad esempio, l'articolo Time, "Perché fai ciò che fai" 1977, 110 (1 agosto), 54) e di conseguenza attirò l'ira della critica. Sfortunatamente, l'intensità di questo dibattito può aver portato a una certa quantità di miscerrivizzazione delle opinioni dei sociobiologi. Questa sezione affronterà le principali preoccupazioni sollevate dai critici sulla prima sociobiologia "pop" di Wilson e discuterà se e fino a che punto queste sono descrizioni eque delle sue opinioni.

Determinismo genetico In una varietà di articoli importanti critici della sociobiologia come Stephen J. Gould (1977, 251–259; 1978) e il cosiddetto "Gruppo di studio sulla sociiobiologia" (di seguito SSG) (Allen et al., 1975; Gruppo di studio sulla sociiobiologia di Science for the People, 1976) affermano che i sociobiologi sono deterministi genetici forti. Ad esempio, secondo la SSG Wilson ritiene che vi siano particolari geni "per" tratti comportamentali, tra cui indottrinabilità, territorialità, guerra e altruismo reciproco, e che questi geni sono soggetti alla selezione naturale in modo relativamente semplice. In effetti, il SSG (1976) sostiene che affermare che i tratti hanno un'origine selettiva richiede che ci siano dei geni "per" loro; L'apparente accettazione di Wilson secondo cui i tratti possono avere una forte componente culturale si dice che sia un errore,poiché se questo è vero, la teoria evolutiva non ci dice nulla sull'origine di tali tratti. Gould (1977) afferma allo stesso modo che i sociobiologi non si rendono conto che i geni producono solo tratti con un contributo dall'ambiente.

Entrambe queste affermazioni sono ritenute, anche da altri critici, come analisi ingiuste delle opinioni dei sociobiologi, e in particolare Wilson - ad esempio, Kitcher, uno dei più forti critici della sociobiologia, porta Gould e il SSG a svolgere questo compito (Kitcher, 1985, 22–23). In On Human Nature Wilson descrive i geni come, essenzialmente, creatori di differenze - afferma esplicitamente che le differenze nei geni, anche per tratti ereditabili, spiegano solo la varianza dei tratti attraverso una popolazione; non sono in alcun modo cause indipendenti per qualsiasi tratto negli individui e la variazione nell'ambiente rappresenta anche una parte della variazione in ogni tratto (Wilson, 1978, 19). In almeno un articolo che risponde al SSG Wilson afferma che, sulla questione dei contributi relativi alla variazione del comportamento umano dalla variazione dei geni vs.variazione nell'ambiente, le sue "proprie visioni si trovano più vicino all'ecologo che al polo genetico" (Wilson, 1976, 183). Sembra anche che Wilson stia cercando di sostenere la sua affermazione che ci sono alcuni comportamenti umani che sono probabilmente altamente ereditabili: descrive una varietà di diversi tipi di prove che potrebbero identificarli. Questa evidenza include aspetti interculturali (ad es. Wilson, 1975, 550; Wilson, 1978, 20, 129); omologia plausibile con altre specie strettamente correlate (in particolare gli scimpanzé) (ad esempio 1978, 20, 27, 151); sviluppo precoce del tratto in questione (ad es. 1975, 551; 1978, 129); differenze tra individui che si presentano senza differenze nel loro ambiente di sviluppo (ad es. 1978, 128-130); sindromi genetiche che causano differenze comportamentali (ad es. 1978, 43–45); e studi gemelli (ad esempio 1978, 145). Finalmente,Wilson afferma che il tentativo di cambiare il comportamento umano dalla sua forma ereditaria di solito fallisce o causa miseria (Wilson, 1978, 20)[6]; descrive i fallimenti di alcuni tentativi di cambiare le caratteristiche del normale comportamento umano cambiando in modo massiccio l'ambiente sociale, come la persistenza dei legami familiari sotto la schiavitù (Wilson, 1978, 136) e nei kibbutzim israeliani (1978, 134). Certamente, se tutto quanto sopra sia o meno una buona prova delle sue affermazioni è molto in discussione (Kitcher, 1985; Gruppo di studio di scienze sociali per il popolo, 1976). Vale la pena ricordare che mentre Wilson pensa che l'evidenza che alcuni comportamenti umani siano ereditabili sia schiacciante (Wilson, 1978, 19) vede molte delle sue specifiche spiegazioni evolutive come preliminari e speculative piuttosto che completamente formate (ad esempio, Wilson è esplicito che la sua discussione sull'omosessualità è preliminare: 1978, 146). Per ulteriori discussioni sui problemi relativi all'ereditabilità nello studio dell'evoluzione del comportamento, vedere la sezione 4.2. sotto e la voce sull'ereditabilità.

Ignorare l'apprendimento e la cultura. In concomitanza con l'obiezione che la Pop Sociobiologia era impegnata nel determinismo genetico, i suoi attori centrali sono spesso accusati di non essere sensibili al problema dell'apprendimento e della cultura, cioè al problema che molti tratti a cui sono interessati non sono semplicemente soggetti a selezione naturale a tutti, e che questo stato di cose può davvero essere comune negli esseri umani (Kitcher, 1985; Gruppo di studio di scienze sociali per il popolo, 1976). Tuttavia, Wilson, per esempio, ha chiaramente riconosciuto il ruolo importante della cultura in molti tratti comportamentali (Wilson, 1976); infatti,pensava che anche piccole differenze genetiche che facevano la differenza nel comportamento potessero essere esagerate dalla cultura acquisita: questo è il cosiddetto "effetto moltiplicatore" (anche se è seriamente in dubbio se l'effetto moltiplicatore funzioni - Maynard Smith e Warren, 1982). Inoltre, in parte in risposta a queste preoccupazioni da parte dei suoi critici Wilson alla fine ha continuato a pubblicare Genes, Minds and Culture con Charles Lumsden (Lumsden e Wilson, 1981), che era un tentativo di considerare gli effetti della trasmissione culturale sulla natura e diffusione dei tratti comportamentali e dell'interazione tra geni e cultura. Il libro, tuttavia, è stato oggetto di pesanti critiche (vedi, ad esempio, Kitcher, 1985; Lewontin, 1981; Maynard Smith e Warren, 1982). La preoccupazione principale sollevata era che nei modelli forniti dal libro c'era poca sostanza: le caratteristiche più interessanti di questi seguivano semplicemente le ipotesi incorporate in essi, in particolare le ipotesi sul grado in cui i geni mantenevano la cultura "al guinzaglio" (Lumsden e Wilson, 1981, 13; Wilson, 1978, 167).

Forte adattamento. La terza caratteristica problematica attribuita alla Pop Sociobiology era la sua dipendenza da una forma troppo forte di adattamento. In entrambi gli articoli del SSG (1976) e di Gould e Lewontin nel loro famoso "Spandrels of San Marco" (Gould e Lewontin, 1979), i critici della sociobiologia sostengono che i sociobiologi sono impegnati in un adattamento "panglossiano". Mentre il documento "Spandrels" è diretto agli "adattazionisti" in generale, i sociobiologi erano alcuni dei suoi obiettivi chiari (ad esempio, il lavoro di David Barash (1976) sulla gelosia nei bluebird maschi).

Le accuse centrali del documento "Spandrels" erano le seguenti: che gli adattatori trattano tutti i tratti come adattamenti; che quando "atomizzano" gli individui in tratti da studiare non si preoccupano di stabilire che i tratti così atomizzati possano effettivamente evolversi indipendentemente dalla selezione naturale; che ignorano le limitazioni dello sviluppo sull'evoluzione; che non riescono a identificare i tratti prevalenti a causa di cause diverse dalla selezione naturale; che non riescono a distinguere tra adattamento attuale e una storia passata di selezione naturale; che generano ipotesi adattazioniste, non riescono a verificarle correttamente e sostituiscono una di queste ipotesi con un'altra, ignorando altri tipi interessanti di spiegazione evolutiva e non evolutiva. Invece, secondo Gould e Lewontin, gli adattatori raccontano puramente speculativi,storie "proprio così" non verificabili e presentarle come fatti scientifici.

Ancora una volta, nella misura in cui Wilson e gli altri sociobiologi sono puramente speculativi, questa critica può essere giustificata: molte spiegazioni evolutive di particolari comportamenti umani che Wilson descrive nei primi e ultimi capitoli di Sociobiology e in On Human Nature sono speculazioni da parte sua (sebbene non interamente speculazione). Forse le storie speculative adattative sono opportunamente descritte come "storie così"; la domanda è se tali storie, trattate come ipotesi preliminari, siano problematiche in se stesse. Inoltre, mentre Wilson non ha fatto alcun tentativo di testare nessuna delle sue ipotesi speculative, gli ecologi comportamentali provano a testare le ipotesi adattative su umani e altri animali. Ancora una volta, la domanda corretta è se questi test siano appropriati o sufficienti per stabilire la verità delle ipotesi in questione. Gould e Lewontin, tuttavia, avanzano obiezioni più sofisticate ai metodi adattazionisti; alcuni di questi saranno discussi nella sezione 4.

3. Sociobiologia come ecologia comportamentale umana

L'ecologia comportamentale umana (HBE), o ecologia evolutiva umana, è l'attuale scienza sociale evolutiva più strettamente correlata al progetto sociobiologico originale; è il progetto che a volte viene ancora definito "sociobiologia" da alcuni filosofi della scienza (Griffiths, 2008; Sterelny e Griffiths, 1999). "Sociobiologia" è spesso usato in questo modo come termine di contrasto con "psicologia evoluzionistica", un altro progetto di scienza sociale evolutiva attuale ispirato dai primi sociobiologi, e anche molto sviluppato da come è stata concepita la sociobiologia precoce: vedi la voce sulla psicologia evolutiva per un discussione. Altri nomi comuni per HBE sono "antropologia evolutiva" (Smith, 2000) o "antropologia ecologica darwiniana" (Vayda, 1995) (a causa della maggior parte dei suoi professionisti che hanno un background o sono basati in dipartimenti di antropologia,e usando il lavoro sul campo antropologico come mezzo principale per testare le loro ipotesi sul comportamento umano). I diversi nomi tendono ad essere usati quando i ricercatori interessati stanno enfatizzando le connessioni del loro campo con l'antropologia o con l'ecologia comportamentale non umana. L'HBE ha molto in comune con l'ecologia comportamentale non umana sopra descritta. In particolare, condivide la sua attenzione sul comportamento, piuttosto che sui meccanismi psicologici descritti nella psicologia evolutiva. A differenza dell'ecologia comportamentale non umana, ha continuato a usare la mossa fenotipica di Grafen (1984), in quanto i suoi professionisti di solito non tentano di scoprire o descrivere le risorse genetiche o di altro tipo impiegate nello sviluppo del comportamento a cui sono interessate; né, del resto, di solito tentano di scoprire la psicologia sottostante. Ci sono,tuttavia, alcune differenze di enfasi, in quanto le domande sul comportamento umano affrontate dagli ecologi comportamentali umani (HBE) sono talvolta diverse da quelle affrontate dagli ecologi comportamentali non umani.

Lo scopo centrale dell'approccio HBE è utilizzare il presupposto che le strategie comportamentali umane siano adattamenti come euristici per identificare le cause ecologiche locali evolutive e attuali della variazione del comportamento umano. Un tempo un bell'esempio standard del ragionamento HBE è Hillard Kaplan e Kim Hill (1992) che lavorano sulle strategie di scelta delle prede tra i falsificatori di Ache del Paraguay. L'idea qui è che la strategia di scelta della preda di Ache sia una manifestazione locale di un più grande adattamento comportamentale umano per la scelta della preda: facendo questo assunto, Kaplan e Hill possono usare il comportamento di scelta della preda di Ache come mezzo per determinare quali condizioni hanno portato alla evoluzione della più ampia strategia di scelta delle prede e determinazione di ciò che induce il dolore a scegliere la preda che fa nel proprio ambiente locale.

Proprio come nell'ecologia comportamentale non umana, le strategie comportamentali nell'HBE sono generalmente descritte come disposizioni comportamentali complesse. Le disposizioni comportamentali comportano risposte comportamentali agli stimoli locali; le strategie comportamentali comportano quindi la produzione di un insieme di risposte diverse a un insieme di stimoli diversi (potremmo definire questo insieme di stimoli le condizioni di risposta della strategia). Secondo Kaplan e Hill, la strategia di scelta delle prede di Ache prevede la scelta di una varietà di potenziali prede diverse dall'ambiente; se una preda sia presa o meno dipende da una serie di circostanze che agiscono come condizioni di risposta: ad esempio, la presenza di prede con determinate caratteristiche specifiche, come il ritorno calorico della preda, dato il tempo necessario per elaborarlo (noto come la redditività); la velocità con cui tale preda si verifica nell'ambiente;se la preda viene trovata o meno nella loro ricerca; e il tempo di ricerca disponibile per un viaggio di ricerca. Gli HBE di solito descrivono strategie comportamentali in termini di una regola "epigenetica" o di decisione, che di solito viene data come una funzione matematica che associa i valori per le condizioni di risposta ai valori appropriati per i parametri dell'output comportamentale. Il lavoro di Kaplan e Hill fornisce anche una tale regola epigenetica (vedi Kaplan e Hill, 1992, 170), che descrive le relazioni tra tempo di ricerca, redditività e così via, per decidere quale preda sarà presa durante l'incontro quando i Dolori sono fuori a caccia.che di solito viene dato come una funzione matematica che associa i valori per le condizioni di risposta ai valori appropriati per i parametri dell'output comportamentale. Il lavoro di Kaplan e Hill fornisce anche una tale regola epigenetica (vedi Kaplan e Hill, 1992, 170), che descrive le relazioni tra tempo di ricerca, redditività e così via, per decidere quale preda sarà presa durante l'incontro quando i Dolori sono fuori a caccia.che di solito viene dato come una funzione matematica che associa i valori per le condizioni di risposta ai valori appropriati per i parametri dell'output comportamentale. Il lavoro di Kaplan e Hill fornisce anche una tale regola epigenetica (vedi Kaplan e Hill, 1992, 170), che descrive le relazioni tra tempo di ricerca, redditività e così via, per decidere quale preda sarà presa durante l'incontro quando i Dolori sono fuori a caccia.

La strategia di scelta della preda nel suo insieme (cioè non, ad esempio, l'insieme specifico e localmente appropriato di scelte di prede di Ache, ma la strategia di scelta della preda umana di cui sono una manifestazione) è anche presunta per scopi euristici come adattamento a condizioni in passato che hanno portato alla selezione di tale strategia; queste sono le condizioni di selezione per la strategia. Supponendo che sia ragionevole adottare strategie comportamentali in quanto tali per poter essere adattamenti (vedi la discussione successiva nella sezione 4) le condizioni di selezione di una determinata strategia comportamentale includeranno di solito le condizioni di risposta (perché presumibilmente prende la produzione di comportamento manifesto per consentire alla selezione di agire su una strategia comportamentale) ma probabilmente anche delle caratteristiche del contesto più ampio che ha reso altamente adattivo rispondere in quel modo a tali condizioni di risposta. In altre parole, nel caso della scelta della preda, la redditività, la densità della preda e la disponibilità dei tempi di ricerca sarebbero state presumibilmente tra le condizioni di selezione di una strategia di scelta della preda (presumendo che si tratti di un adattamento). Ma anche i dettagli più ampi sull'ambiente non inclusi esplicitamente in questi modelli,come i limiti della capacità umana che determinano quali prede sono accessibili in quell'ambiente, l'ecologia che determina quali prede sono nell'ambiente e così via. Gli HBE sono quindi interessati all'identificazione delle condizioni di selezione delle strategie comportamentali umane in generale.

Tuttavia, gli HBE sono antropologi e quindi vogliono anche descrivere le cause locali dei vari comportamenti palesi che gli esseri umani intraprendono; questo può essere fatto identificando le manifestazioni locali delle condizioni di risposta delle strategie che gli umani stanno usando. Identificare queste condizioni di risposta è una questione di identificazione della corretta descrizione funzionale di tali strategie (Kitcher, 1987). Quindi come potrebbero descrivere tali strategie? Vale la pena sottolineare che questo è abbastanza difficile da fare: ciò che gli HBE osservano sul campo sono insiemi di comportamenti palesi in un contesto di una varietà di condizioni ecologiche, ognuna delle quali potrebbe essere la risposta. Potrebbe essere tutt'altro che ovvio esattamente perché si stanno verificando questi comportamenti e quali condizioni locali sono gli stimoli a cui il comportamento è una risposta. Infatti,potrebbe anche non essere ovvio quali comportamenti palesi siano manifestazioni della stessa strategia. Nel caso di Ache, ciò che Kaplan e Hill hanno osservato non è una strategia di scelta delle prede completa, ma una varietà di occasioni in cui individui o gruppi di persone di Ache hanno preso o non hanno preso prede che hanno incontrato durante la ricerca di cibo, tra molti altri tipi di foraggiamento e altri tipi di comportamenti. La domanda è quale, se del caso, dei comportamenti palesi in queste occasioni ha manifestato un'unica strategia di scelta delle prede e come questi comportamenti palesi sono collegati tra loro e alle condizioni ambientali in cui si verificano.ma una varietà di occasioni in cui individui o gruppi di persone malate prendevano o non prendevano prede che incontravano mentre cercavano cibo, tra molti altri tipi di cibo e altri tipi di comportamenti. La domanda è quale, se del caso, dei comportamenti palesi in queste occasioni ha manifestato un'unica strategia di scelta delle prede e come questi comportamenti palesi sono collegati tra loro e alle condizioni ambientali in cui si verificano.ma una varietà di occasioni in cui individui o gruppi di persone malate prendevano o non prendevano prede che incontravano mentre cercavano cibo, tra molti altri tipi di cibo e altri tipi di comportamenti. La domanda è quale, se del caso, dei comportamenti palesi in queste occasioni ha manifestato un'unica strategia di scelta delle prede e come questi comportamenti palesi sono collegati tra loro e alle condizioni ambientali in cui si verificano.

L'idea sembra essere questa: se le strategie comportamentali umane sono adattamenti, allora ci si può aspettare che le relazioni tra le risposte comportamentali e le condizioni ecologiche locali simili a quelle del passato evolutivo umano siano localmente ottimali, ceteris paribus; ciò significa che le condizioni di risposta della strategia saranno (presumibilmente) quelle (insieme a ulteriori plausibili condizioni di selezione) che hanno reso la idoneità comportamentale massimizzata nell'ambiente in cui si è evoluta e in qualsiasi ambiente che sia significativamente simile (Irons, 1998). Gli HBE, come gli ecologi comportamentali che studiano gli animali non umani, tendono a utilizzare la modellizzazione dell'ottimalità per determinare quale strategia sarebbe massimizzare (se localmente) la massima idoneità nelle condizioni in cui si è evoluta. Proprio come nell'ecologia comportamentale non umana, il modello identificherà una strategia,comprese le condizioni di risposta e le varie risposte comportamentali palesi ad esse, che massimizzerebbero l'idoneità in una serie di condizioni di selezione proposte nel passato evolutivo. Queste condizioni di selezione possono essere esplicite o implicite nel modello o nelle ipotesi del modello.

Ciò solleva la questione di come scegliere il modello giusto. Nei casi in cui la struttura del problema potrebbe essere unica per il caso umano e dove si prevede che l'ambiente attuale sia diverso dalla situazione in cui la strategia originariamente si è evoluta, il modello scelto dagli HBE sarà spesso unico e almeno alcuni dei proposti condizioni di selezione identificate facendo appello alle informazioni sulla documentazione fossile. Un bell'esempio potrebbe essere la storia della vita umana, in cui la situazione umana è relativamente unica: ad esempio, rispetto ad altri primati, gli esseri umani hanno una vita e un'infanzia insolitamente lunghe e una lunga vita dopo la menopausa. Di conseguenza, gli ecologi comportamentali umani devono fare appello alla documentazione fossile in dettaglio per determinare quali tipi di transizioni evolutive potrebbero essere state coinvolte (Hawkes, 2003; Kaplan et al., 2000). Laddove la struttura del problema adattativo che gli umani affrontano e le condizioni che agiscono sul loro comportamento dovrebbero rispecchiare quelle degli animali non umani e essere molto simili a quelle che gli umani hanno incontrato nel loro passato evolutivo, la scelta del modello è spesso standard ecologia comportamentale non umana; le condizioni di selezione proposte possono essere basate sulle condizioni attuali osservate nelle società foraggere. Nel caso del foraggiamento di Ache, questo è esattamente ciò che accade: i modelli di scelta delle prede usati da Kaplan e Hill sono quelli usati per comprendere tipi simili di strategie negli animali non umani. Questo perché Kaplan e Hill si aspettano che le condizioni rilevanti che agiscono sulla scelta della preda umana rispecchino da vicino quelle che agiscono su animali non umani. Il problema principale per le strategie di scelta delle prede è se, quando si incontra un potenziale oggetto da preda quando si va a caccia,prendere e catturare o raccogliere quell'oggetto preda o se il tuo rendimento calorico in tempo investito sarebbe massimizzato ignorandolo e continuando a cercare qualcos'altro con una maggiore redditività. Nei casi in cui altri alimenti potenziali hanno profitti molto più alti o tassi di incontro sufficientemente elevati, questo può essere il caso. La strategia è quindi una questione di costruzione di una "dieta", quella delle prede che vengono sempre prese quando incontrate. Questo viene fatto ordinando gli articoli in ordine di redditività. Quindi la preda più redditizia dovrebbe essere aggiunta alla dieta. Il passo successivo è calcolare il tasso medio di rendimento del foraging (in calorie all'ora) ottenuto semplicemente cercando l'elemento più redditizio, data la sua redditività, la frequenza con cui viene rilevato e il costo calorico della ricerca stessa. Se il tasso di rendimento foraggero (in calorie all'ora) con solo quell'elemento è inferiore alla redditività (in calorie all'ora) del secondo elemento di redditività più elevato, allora il secondo elemento più alto dovrebbe essere aggiunto alla dieta; dovrebbe quindi essere calcolato il nuovo tasso di rendimento foraggiamento medio con la prima e la seconda voce di redditività più elevata. Quindi quel nuovo tasso di rendimento medio di foraggiamento dovrebbe essere confrontato con la redditività del terzo elemento di redditività più elevato, e così via fino a quando tutte le potenziali prede rimanenti hanno profitti inferiori rispetto al tasso di rendimento medio di foraggiamento con tutti gli elementi attualmente nella dieta. L'idea è che un foraggiatore massimizzi il ritorno calorico all'ora prendendo solo quegli oggetti che si trovano nella dieta e ignorando tutto il resto.

Infine, quindi, gli HBE cercheranno di testare il loro modello di ottimalità. La descrizione di quella strategia scelta dal modello di solito includerà descrizioni di potenziali risposte comportamentali a condizioni (o valori per parametri di tali risposte) che vanno oltre ciò che è già stato osservato; ciò significa che il modello prevede che queste risposte dovrebbero verificarsi anche se la descrizione della strategia è corretta. Ad esempio, nel caso della scelta della preda di Kaplan e Hill, il modello prevede schemi di scelta della preda di Ache che gli osservatori non avevano ancora visto, come ad esempio le prede che il dolore dovrebbe e non dovrebbe affrontare e in quali circostanze. Il modello, quindi,può essere testato cercando una situazione in cui si ottengono le condizioni di risposta della strategia e osservando se il comportamento in risposta a tali condizioni è come suggerisce il modello. Questo è in parte il motivo per cui tali regole sono messe alla prova nelle società del foraggiamento, poiché molte di queste strategie hanno condizioni di risposta che riflettono le condizioni che si presume siano presenti nel passato evolutivo umano e che possono ottenere nelle società del foraggiamento ma non nelle società moderne. Ad esempio, ovviamente nel caso del foraggiamento di Kaplan e Hill, poche o nessuna società agricola moderna o addirittura su piccola scala si impegna abitualmente nel foraggiamento che è una fonte primaria di nutrimento, e quindi non rappresenta un'opportunità per gli individui di fare la scelta del giusto genere. L'altra ragione per eseguire questi test nelle società foraggere è perché gli HBE vogliono capire le cause locali del comportamento palese in queste società in particolare.

Se la strategia è come descritta, gli HBE accettano il modello da confermare, e quindi anche la descrizione del tratto utilizzato dagli HBE. Di conseguenza (poiché questi sono dati dalla descrizione del tratto), così sarà la natura delle cause locali del comportamento manifesto locale che gli ecologi comportamentali sono interessati a spiegare (nel caso di Kaplan e Hill, le cause del comportamento di scelta della preda di Ache); e così anche la spiegazione proposta per l'origine della strategia comportamentale in termini di condizioni di selezione passate impiegate dal modello (nel caso di Kaplan e Hill, la spiegazione adattazionista della scelta della preda in termini di redditività, distribuzione delle prede e così via).

Le differenze tra le strategie comportamentali previste e descritte richiedono che gli scienziati costruiscano nuovi modelli o suggeriscano condizioni o vincoli aggiuntivi da aggiungere ai modelli originali; ci devono essere prove indipendenti che ottengano queste condizioni o vincoli. Le osservazioni di Kaplan e Hill si discostano da ciò che il loro modello prevede: i Dolori si impegnano in una serie di decisioni di scelta di prede che non stanno ovviamente massimizzando il fitness. In particolare, gli uomini sembrano spesso ignorare molte fonti alimentari ricche di calorie dalle piante e talvolta dagli animali più piccoli, e le donne non perseguono il gioco più grande. La domanda quindi è come procedere: gli HBE spesso suggeriscono modifiche al modello che potrebbero giustificare questi fallimenti di predizione; spesso forniscono alcune prove indipendenti per i loro suggerimenti. Per esempio,una delle spiegazioni proposte da Hawkes sul perché il comportamento della caccia al maschio spesso non riesce a soddisfare le aspettative di scelta della preda (simili fallimenti si trovano in molte società oltre al dolore) è che gli uomini perseguono un grande gioco per ragioni diverse dalla semplice raccolta di calorie, sono anche interessati a mostrare per ottenere altri premi per il fitness, come partner sessuali aggiuntivi o migliori alleanze con altri uomini. Hawkes fu in grado di dimostrare che le decisioni sulla scelta delle prede degli uomini erano coerenti con questo punto di vista (Hawkes, 1991). Hawkes fu in grado di dimostrare che le decisioni sulla scelta delle prede degli uomini erano coerenti con questo punto di vista (Hawkes, 1991). Hawkes fu in grado di dimostrare che le decisioni sulla scelta delle prede degli uomini erano coerenti con questo punto di vista (Hawkes, 1991).

4. Critiche centrali di sociobiologia ed ecologia comportamentale

Esistono numerose critiche filosofiche all'ecologia comportamentale e ai suoi metodi; questa sezione affronterà alcune di queste critiche.

4.1 Adattazionismo

Forse la più importante di tutte le critiche alla "Pop Sociobiology" fu che era eccessivamente adattazionista; simili critiche sono rivolte ai moderni discendenti della sociobiologia, come l'ecologia comportamentale. Gli ecologisti comportamentali, compresi gli HBE, sono realmente adattatori metodologici (Godfrey Smith, 2001), in quanto presumono che la selezione naturale stia ottimizzando il tratto che stanno studiando come euristico, al fine di stabilire altre cose su quel tratto; in quanto tale, da parte loro non è necessariamente richiesto un forte impegno sul potere della selezione naturale (come discusso in precedenza). Ciò ha portato molti ecologi comportamentali a considerare le critiche di Gould e Lewontin (1979) come una storia di ammonimento, piuttosto che come adeguatamente indirizzate a loro, vedi, ad esempio, l'obiezione di Gould e Lewontin secondo cui le ipotesi adattazioniste erano non verificabili,che gli ecologisti comportamentali potrebbero facilmente confutare (Mayr, 1983). Allo stesso modo, Parker e Maynard Smith (1990) hanno risposto all'obiezione di Gould e Lewontin secondo cui gli adattatori non tengono adeguatamente conto dei vincoli filogenetici e dello sviluppo; Parker e Maynard Smith hanno affermato di essere presi in considerazione, anche quando vincoli di sviluppo e compromessi non sono esplicitamente rappresentati nei modelli di ottimalità, sono spesso integrati nel set di strategie o sono altrimenti impliciti in tali modelli. Tuttavia, è ragionevole sottolineare che il lavoro di Parker e Maynard Smith non ha pienamente risposto all'obiezione di Gould e Lewontin: Gould e Lewontin hanno riconosciuto che i modelli adattazionisti fanno appello ai vincoli; la loro preoccupazione era che tali vincoli fossero fatti appello ad hoc per colmare le lacune nei modelli e non fossero sottoposti ad alcun test esterno.

Un'altra obiezione ai metodi adattazionisti di Gould e Lewontin, che ha continuato a criticare l'ecologia comportamentale, è che questi metodi non consentono agli scienziati di prendere in considerazione spiegazioni non adattative per i tratti ai quali sono applicati, ad esempio se tali tratti sono stati fissati dalla deriva o sono semplicemente effetti collaterali di altri tratti (cioè se si tratta di "spandrel"). In linea di principio, i metodi adattazionisti correttamente perseguiti possono aiutare a identificare i casi in cui un tratto è un non adattamento: la deriva, ad esempio, può essere identificata confrontando la distribuzione dei tratti previsti sotto selezione e sotto deriva con le distribuzioni effettive della popolazione (Sober, 2005); la domanda è se i tipi di metodi utilizzati nell'ecologia comportamentale siano i più efficienti nel rilevare questi casi (Lewens, 2009). Alcuni filosofi hanno sostenuto che l'adattamento metodologico è più pernicioso nella pratica di quanto sembri in linea di principio, perché i veri scienziati sociali evoluzionisti non sono bravi a abbandonare le ipotesi adattative per un tratto anche quando c'è un caso forte da sostenere (vedi, per esempio, Lloyd, 2005, in particolare capitolo 8). Per ulteriori discussioni su tutti questi problemi, vedere la voce sull'adattazionismo.

4.2 L'ereditarietà dei tratti comportamentali

Mentre sembra che l'accusa secondo cui i primi sociobiologi "Pop" erano deterministi genetici fosse probabilmente ingiusta, c'è un'obiezione correlata che può essere sollevata sia alla sociobiologia "Pop" che alle successive forme di ecologia comportamentale umana e non umana, vale a dire che qualsiasi tratto sia un adattamento richiede che quel tratto sia ereditabile e che la maggior parte dei comportamenti umani non siano ereditabili. Dire che un tratto è ereditabile nel senso più semplice è solo dire che se il genitore ha quel tratto, allora il tratto tende ad apparire anche nella prole (cioè dire che il tratto è ereditabile significa semplicemente che il tratto è ereditato in modo affidabile). La definizione genetica della popolazione più esigente di ereditarietà è che un tratto ereditabile T è quello in cui la variazione di T può essere spiegata principalmente dalla variazione dei geni rispetto alla variazione nell'ambiente (vedere anche la voce sull'ereditabilità). L'ereditarietà in questo senso dovrebbe essere richiesta per la selezione naturale perché, affinché la selezione naturale diffonda una variante T in una popolazione, quando T aumenta il numero medio di figli dei suoi possessori, questi figli devono avere anche T in modo affidabile se T è diffondersi a spese delle altre varianti. Il problema, tuttavia, è che molti tratti comportamentali umani non sembrano essere ereditabili in questo modo: tendono a variare notevolmente tra e anche all'interno di culture e ambienti, mentre la variazione genetica umana è troppo bassa per giustificare tali differenze (Buller, 2005;Cosmides and Tooby, 1987).

Tuttavia, gli HBE possono aggirare questo problema, sottolineando che i modelli locali di comportamento manifesto sono manifestazioni di strategie più generali; le differenze nell'ambiente causano le manifestazioni di diversi elementi di queste complesse disposizioni comportamentali che l'uomo possiede. Ad esempio, i modelli di comportamento del foraggiamento del popolo Ache nella foresta pluviale del Paraguay (Hill and Hurtado, 1996) e Inuit in the Arctic (Smith, 1991) sono molto diversi e le differenze genetiche tra questi gruppi sono insufficienti per spiegare loro. Tuttavia, entrambi potrebbero essere semplicemente manifestazioni locali di una più ampia e più generale strategia (o strategie) di foraggiamento che gli umani possiedono, che potrebbe essere ereditaria e un adattamento. Una strategia comportamentale è, dopo tutto, semplicemente una disposizione comportamentale complessa,che implica la risposta in vari modi specifici a una serie di segnali ambientali, la maggior parte dei quali verrebbe raggiunta disponendo di un meccanismo psicologico appropriato o meccanismi alla base della serie di disposizioni. In tal caso, l'ereditarietà di una strategia comportamentale dipende solo dal fatto che esiste un meccanismo psicologico o meccanismi che producono tale strategia in modo affidabile e che quel meccanismo stesso è ereditabile. Certamente, se ci sono meccanismi ereditabili per le strategie comportamentali a cui sono interessati gli HBE è probabile che sorgano alcune controversie.l'ereditarietà di una strategia comportamentale dipende solo dal fatto che esiste un meccanismo psicologico o meccanismi che producono tale strategia in modo affidabile e che quel meccanismo stesso è ereditabile. Certamente, se ci sono meccanismi ereditabili per le strategie comportamentali a cui sono interessati gli HBE è probabile che sorgano alcune controversie.l'ereditarietà di una strategia comportamentale dipende solo dal fatto che esiste un meccanismo psicologico o meccanismi che producono tale strategia in modo affidabile e che quel meccanismo stesso è ereditabile. Certamente, se ci sono meccanismi ereditabili per le strategie comportamentali a cui sono interessati gli HBE è probabile che sorgano alcune controversie.

Inoltre, alcuni filosofi hanno sostenuto che è possibile che i tratti siano adattamenti in senso standard anche quando non sono ereditabili secondo la definizione genetica della popolazione [7]. Nonostante l'affermazione di cui sopra che l'ereditabilità nel senso genetico della popolazione sia richiesta come condizione dell'azione della selezione naturale, tecnicamente tutto ciò che è necessario affinché la selezione naturale avvenga su un tratto T è che T sia ereditabile nel senso più debole, cioè viene trasmesso in modo robusto, in modo tale che la variante di tratto in un genitore tenda ad apparire in modo affidabile nella prole. La ragione per cui l'ereditarietà nel senso genetico della popolazione era ritenuta necessaria anche per la selezione naturale era che i geni erano ritenuti l'unica risorsa di sviluppo trasmessa alla prole, quindi solo se la variazione dei tratti seguita dalla variazione dei geni sarebbe soggetta alla selezione naturale per i motivi sopra descritti. Tuttavia, recentemente hanno discusso una varietà di filosofi e scienziati (Odling-Smee et al., 2003; Sterelny, 2003, 2007,2012) che la selezione naturale può avvenire sui tratti anche se i tratti variano maggiormente con l'ambiente piuttosto che con i geni, purché gli ambienti possano essere essi stessi trasmessi in discendenze; Il suggerimento di Sterelny è che questo potrebbe essere realizzato con una solida costruzione di nicchia. Ciò ha una conseguenza interessante: se i tratti culturali trasmessi in modo altamente affidabile potrebbero essere soggetti alla selezione naturale, i metodi e i modelli evolutivi standard dei tipi utilizzati nell'ecologia comportamentale potrebbero essere utilizzati per comprendere l'evoluzione di tali tratti.se i tratti culturali trasmessi in modo altamente affidabile potrebbero essere soggetti alla selezione naturale, i metodi e i modelli evolutivi standard dei tipi utilizzati nell'ecologia comportamentale potrebbero essere utilizzati per comprendere l'evoluzione di tali tratti.se i tratti culturali trasmessi in modo altamente affidabile potrebbero essere soggetti alla selezione naturale, i metodi e i modelli evolutivi standard dei tipi utilizzati nell'ecologia comportamentale potrebbero essere utilizzati per comprendere l'evoluzione di tali tratti.

Questa non è la fine del problema, tuttavia. Alcuni filosofi hanno sostenuto che non tutti i tratti che sono trasmessi o appresi culturalmente possono essere adeguatamente compresi usando metodi adattazionisti, perché molti di questi tratti non sono ereditabili nemmeno in questo senso più debole, e quindi non possono essere adattamenti (Driscoll, 2009; Driscoll e Stich, 2008; Kitcher, 1990). Peggio ancora, tali tratti potrebbero apparire altamente adattivi sui modelli evolutivi. Ad esempio, i tratti che sono soggetti all'apprendimento individuale altamente adattivo o ai processi adattativi di trasmissione sociale nelle popolazioni (Henrich e Boyd, 1998; Henrich e Gil-White, 2001) non sono tuttavia adattamenti perché non sono modellati dalla selezione naturale [8]. Questo perché in molti di questi casi, le caratteristiche dell'ambiente che rendono adattabile il tratto potrebbero non essere effettivamente presenti come condizioni di selezione nella storia causale del tratto (o forse come cause in alcun senso). In tali casi, i metodi evolutivi popolari in sociobiologia e le attuali scienze sociali evolutive (come la modellizzazione dell'ottimalità) faranno sembrare i tratti adattamenti a tali condizioni quando non lo sono. Per una discussione più dettagliata della teoria della doppia eredità, della coevoluzione di culture geniche e della teoria associata, vedere la voce sull'evoluzione culturale.

4.3 Focus comportamentale vs. psicologico

Un altro problema per l'ecologia comportamentale e la sociobiologia è la loro attenzione nel cercare di comprendere le basi biologiche del comportamento in quanto tale. L'attenzione comportamentale aveva senso per quegli ecologi comportamentali influenzati dall'etologia di Lorenz e Tinbergen, ma una volta che gli psicologi cognitivi si interessarono ad applicare il pensiero evolutivo al loro lavoro, gli effetti della rivoluzione cognitiva in psicologia iniziarono ad avere un effetto su alcuni dei "sociobiologici" pensatori e trasformarono la sociobiologia in psicologia evoluzionistica (Cosmides and Tooby, 1987; Tooby and Cosmides, 1990). Il risultato della rivoluzione cognitiva in psicologia fu che molti psicologi arrivarono a considerare il giusto obiettivo della spiegazione in psicologia come stati o meccanismi veramente psicologici piuttosto che disposizioni comportamentali (come nel Comportamentismo Skinneriano) (Chomsky,1959). Nella scienza cognitiva dalla metà del XX secolo, gli stati e i meccanismi psicologici sono stati in gran parte compresi in termini computazionali e materialistici, cioè che la mente è il cervello e che gli stati e i meccanismi del cervello sono essenzialmente stati computazionali e computer rispettivamente (sebbene quasi certamente non computer seriali). Le descrizioni psicologiche, quindi, sono semplicemente descrizioni di questi sistemi cerebrali in termini computazionali o di elaborazione delle informazioni; generalmente si appellano a rappresentazioni, regole di decisione e algoritmi elaborati dai sistemi cerebrali. Il cambiamento nella metodologia e nella teoria rappresentato da questo cambiamento di approccio è stato estremamente significativo. Ma sembra anche che gli psicologi cognitivi interessati all'evoluzione siano avversi al pensare alle disposizioni comportamentali come obiettivi propri della spiegazione evolutiva, così come erano contrari a considerarli come gli obiettivi corretti della spiegazione psicologica (Cosmides and Tooby, 1987). Questo problema non è mai emerso per gli ecologi comportamentali umani; in effetti, non solo il comportamento viene trattato come l'unico obiettivo proprio della spiegazione evolutiva, ma la psicologia viene esplicitamente ignorata a favore del comportamento per motivi metodologici; l'attenzione al comportamento fa parte del "gioco fenotipico" (Grafen, 1984) che (come descritto sopra) semplifica la modellistica evolutiva e il processo di derivarne spiegazioni nell'ecologia comportamentale umana.così come erano contrari a considerarli come i giusti obiettivi della spiegazione psicologica (Cosmides and Tooby, 1987). Questo problema non è mai emerso per gli ecologi comportamentali umani; in effetti, non solo il comportamento viene trattato come l'unico obiettivo proprio della spiegazione evolutiva, ma la psicologia viene esplicitamente ignorata a favore del comportamento per motivi metodologici; l'attenzione al comportamento fa parte del "gioco fenotipico" (Grafen, 1984) che (come descritto sopra) semplifica la modellistica evolutiva e il processo di derivarne spiegazioni nell'ecologia comportamentale umana.così come erano contrari a considerarli come i giusti obiettivi della spiegazione psicologica (Cosmides and Tooby, 1987). Questo problema non è mai emerso per gli ecologi comportamentali umani; in effetti, non solo il comportamento viene trattato come l'unico obiettivo proprio della spiegazione evolutiva, ma la psicologia viene esplicitamente ignorata a favore del comportamento per motivi metodologici; l'attenzione al comportamento fa parte del "gioco fenotipico" (Grafen, 1984) che (come descritto sopra) semplifica la modellistica evolutiva e il processo di derivarne spiegazioni nell'ecologia comportamentale umana.ma la psicologia viene esplicitamente ignorata a favore del comportamento per ragioni metodologiche: l'attenzione al comportamento fa parte del "gioco fenotipico" (Grafen, 1984) che (come descritto sopra) semplifica la modellistica evolutiva e il processo di derivarne spiegazioni nel comportamento umano ecologia.ma la psicologia viene esplicitamente ignorata a favore del comportamento per ragioni metodologiche: l'attenzione al comportamento fa parte del "gioco fenotipico" (Grafen, 1984) che (come descritto sopra) semplifica la modellistica evolutiva e il processo di derivarne spiegazioni nel comportamento umano ecologia.

L'importanza della questione per gli psicologi evoluzionisti ha portato a una serie di argomenti scambiati tra gli ecologi comportamentali umani e gli psicologi evoluzionisti per preferire il comportamento alla psicologia e viceversa. Sono stati sollevati due argomenti principali a favore del considerare il comportamento il giusto obiettivo di spiegazione, entrambi provenienti da. Il primo è puramente pratico: il comportamento è relativamente semplice da osservare, mentre i meccanismi psicologici non lo sono, nella misura in cui la natura di pochi meccanismi psicologici è stata dimostrata in modo non controverso (uno dei pochi esempi potrebbe essere il meccanismo di apprendimento della lingua) (Alexander, 1990). Il secondo è che solo il comportamento può essere un adattamento perché solo il comportamento è l'effettivo nesso causale tra l'organismo e il suo ambiente (Alexander, 1990;vedere la stessa idea all'inizio di Skinner, 1984).

Il problema centrale con entrambi questi argomenti è che, mentre sono vere per il comportamento palese, non sono vere per le disposizioni o le strategie comportamentali (disposizioni comportamentali complesse) che sono gli obiettivi reali della spiegazione nell'ecologia comportamentale, o almeno, no più vero che dei meccanismi psicologici. Le disposizioni comportamentali non interagiscono causalmente con l'ambiente, tranne nella misura in cui conducono alla manifestazione effettiva del comportamento manifesto; inoltre non sono più "facilmente osservabili" dei meccanismi psicologici poiché non possono essere osservati fino a che non si manifesta un comportamento manifesto, e anche allora è difficile distinguere tra strategie diverse con disposizioni comportamentali sovrapposte.

Gli argomenti per l'affermazione secondo cui solo i meccanismi psicologici dovrebbero essere considerati adattamenti si basano sull'idea che il comportamento è in realtà sempre e solo una manifestazione della psicologia sottostante. Il comportamento non è un adattamento tanto quanto l'effetto di un adattamento. Cosmides and Tooby (1987) sostengono anche che le generalizzazioni evolutive davvero interessanti emergono a livello di psicologia, non di comportamento. Ancora una volta, tuttavia, questo argomento dipende dalla comprensione del "comportamento" come "comportamento manifesto", singoli pezzi di attività fisica che non sono necessariamente riprodotti nel tempo e che non si verificano nelle generalizzazioni evolutive delle scienze sociali, versi che comprendono il "comportamento" come "comportamento comportamentale complesso strategie ", che sembrano potenzialmente trasmissibili (attraverso i meccanismi psicologici che le supportano). È anche degno di nota che tali strategie sono oggetto di una significativa letteratura evolutiva, come la teoria dei giochi evolutiva, da cui dipendono gli stessi Cosmides e Tooby: l'argomento per aspettarsi il loro famoso modulo "Cheater Detection" (Cosmides, 1989; Cosmides and Tooby, 1992) deriva dalle opere di Axelrod e Hamilton (1981) e Trivers (1971) che dimostrano che TIT FOR TAT, che richiede ai suoi giocatori di essere in grado di rilevare imbroglioni su interazioni reciprocamente altruistiche, è una strategia evolutiva stabileche richiede ai suoi giocatori di essere in grado di rilevare imbroglioni su interazioni reciprocamente altruistiche, è una strategia evolutiva stabileche richiede ai suoi giocatori di essere in grado di rilevare imbroglioni su interazioni reciprocamente altruistiche, è una strategia evolutiva stabile[9].

Più recentemente, i filosofi hanno anche presentato alcuni argomenti per l'una o l'altra parte di questo problema. Buller (2005, 50–52), per esempio, sostiene che i comportamenti non possono essere adattamenti perché non sono ereditabili, mentre i meccanismi psicologici lo sono. Tuttavia, la discussione di Buller non fa la distinzione tra comportamenti palesi e strategie comportamentali sopra descritte. Buller sostiene che i comportamenti potrebbero scomparire dalla popolazione per generazioni se non sorgessero le condizioni di risposta necessarie, ma che riemergano ancora se lo stimolo riapparisse, e ciò suggerisce che questi comportamenti non sono ereditati come tali piuttosto che dal meccanismo psicologico sottostante. In questo ha ragione fintanto che intende i comportamenti palesi;disposizioni o strategie comportamentali potrebbero anche rimanere presenti ed essere ereditate in assenza delle condizioni di risposta. Inoltre, la descrizione di Buller di un "meccanismo psicologico" in questo contesto suona piuttosto come una disposizione comportamentale (2005, 52–53).

Un altro argomento nella letteratura filosofica per pensare che i comportamenti non siano gli obiettivi corretti delle spiegazioni sulla selezione naturale è che i comportamenti non sono quasi indipendenti (Lewontin, 1978) nel modo in cui devono evolversi per selezione a pieno titolo (Sterelny, 1992; Sterelny e Fitness, 2003; Sterelny e Griffiths, 1999). Questo perché molte strategie comportamentali dipenderanno da meccanismi multiuso che non possono cambiare durante l'evoluzione senza quei cambiamenti che si ramificano con le altre strategie prodotte da questi meccanismi. Tuttavia, Driscoll (2004) sostiene che questo non è necessariamente il caso; meccanismi multiuso, per essere in grado di produrre più di una strategia, dovrebbero avere algoritmi di ramificazione;la variazione di uno qualsiasi di questi meccanismi necessari per generare una variazione in una strategia deve avvenire solo nella succursale pertinente alla strategia in questione e deve avere un effetto minimo o nullo sulle altre succursali. Invece, se una spiegazione evolutiva sia correttamente diretta a livello comportamentale o psicologico dipende dal caso.

5. conclusione

La sociobiologia, nonostante la sua complicata storia, rimane di interesse per i filosofi e ha un certo significato per alcuni importanti dibattiti filosofici. Una di queste domande è se gli esseri umani dovrebbero essere intesi come aventi una natura, un insieme di tratti che per Wilson sono quei tratti ereditari che sono stati fissati nella popolazione dalla selezione naturale (Wilson, 1978). Di conseguenza, questa "natura" può essere scoperta e compresa usando i metodi adattazionisti standard usati in altre aree della biologia. Ancora più importante, Wilson suggerisce che alcune delle caratteristiche che compongono la natura umana sono specificamente comportamentali.

A prescindere dall'interesse fondamentale della questione se esista una natura umana, la questione è importante perché potrebbe avere un risultato morale o sociale significativo: quale società possiamo avere e in effetti quale società dovremmo avere potrebbe dipendere da quale essere umano la natura è come (Wilson, 1978). Fu questa preoccupazione a innescare le "guerre sociobiologiche" nei primi giorni dopo la pubblicazione di Sociobiology. Il "Gruppo di studio sulla sociiobiologia" era preoccupato per il fatto che Wilson stesse cercando di sostenere che molte caratteristiche problematiche o dannose delle società attuali, come ruoli di genere oppressivi, relazioni razziali negative e aggressività interpersonale potrebbero essere immutabili (Gruppo di studio di scienze sociali per la gente, 1976). I filosofi della biologia hanno fortemente resistito all'idea che gli umani abbiano una "natura" in qualcosa di simile al senso tradizionale di un'essenza fissa (Hull, 1986; Lewens, 2012; Lloyd e Crowley, 2002), ma c'è anche qualche dibattito sul fatto che gli umani possano si dice che abbia una natura nel senso di una serie di tratti evoluti in gran parte come suggerisce Wilson (ad esempio vedi Machery, 2008, 2012; per una critica vedi Powell, 2012). I filosofi in questo settore si stanno invece concentrando su nozioni di natura umana che tengono conto della flessibilità dello sviluppo umano e della capacità degli esseri umani di costruire il proprio sviluppo e quindi la propria "natura" (Griffiths, 2009; Ramsey, 2013; Stotz, 2012).2002) ma c'è anche qualche dibattito sul fatto che si possa dire che gli umani abbiano una natura nel senso di una serie di tratti evoluti in gran parte come suggerisce Wilson (ad esempio vedi Machery, 2008, 2012; per una critica vedi Powell, 2012). I filosofi in questo settore si stanno invece concentrando su nozioni di natura umana che tengono conto della flessibilità dello sviluppo umano e della capacità degli esseri umani di costruire il proprio sviluppo e quindi la propria "natura" (Griffiths, 2009; Ramsey, 2013; Stotz, 2012).2002) ma c'è anche qualche dibattito sul fatto che si possa dire che gli umani abbiano una natura nel senso di una serie di tratti evoluti in gran parte come suggerisce Wilson (ad esempio vedi Machery, 2008, 2012; per una critica vedi Powell, 2012). I filosofi in questo settore si stanno invece concentrando su nozioni di natura umana che tengono conto della flessibilità dello sviluppo umano e della capacità degli esseri umani di costruire il proprio sviluppo e quindi la propria "natura" (Griffiths, 2009; Ramsey, 2013; Stotz, 2012). I filosofi in questo settore si stanno invece concentrando su nozioni di natura umana che tengono conto della flessibilità dello sviluppo umano e della capacità degli esseri umani di costruire il proprio sviluppo e quindi la propria "natura" (Griffiths, 2009; Ramsey, 2013; Stotz, 2012). I filosofi in questo settore si stanno invece concentrando su nozioni di natura umana che tengono conto della flessibilità dello sviluppo umano e della capacità degli esseri umani di costruire il proprio sviluppo e quindi la propria "natura" (Griffiths, 2009; Ramsey, 2013; Stotz, 2012).

Un'altra speranza da parte dei filosofi è che la comprensione dell'evoluzione della cognizione potrebbe darci un'idea della natura di alcuni tratti psicologici umani che hanno un particolare interesse filosofico. Uno di questi tratti è la nostra psicologia morale. La psicologia morale è di interesse per i filosofi che hanno una visione naturalistica dell'etica perché credono che i valori morali dipendono in parte dalle caratteristiche di quella psicologia; capire che la psicologia e come si è evoluta ci darebbe un'idea di quali siano i corretti valori morali. Comprendere le origini della psicologia morale umana potrebbe anche aiutare a rispondere ad alcune domande metaetiche (Street, 2006). Come sperava Wilson, gli scienziati che lavorano in discipline che sono i moderni discendenti della sociobiologia hanno contribuito alla nostra comprensione del modo in cui le norme, comprese le norme morali,potrebbe essersi stabilito nell'evoluzione umana (vedi, ad esempio, Henrich e Boyd, 2001; Sripada, 2005). I filosofi sono ancora in forte disaccordo, tuttavia, su come dovrebbe essere compresa l'evoluzione della psicologia morale, in particolare per l'acquisizione di norme (Dwyer, 2006; Sripada e Stich, 2006; Sterelny, 2010).

Altri dibattiti sulla sociobiologia sono ancora in corso. Ad esempio, mentre l'adattamento metodologico è diventato e è rimasto l'approccio standard nell'ecologia comportamentale, non tutti i filosofi sono convinti che si tratti di una pratica del tutto benigna - ci sono ancora preoccupazioni riguardo alle ipotesi richieste da questa metodologia (vedi, ad esempio, Lewens, 2009; Lloyd, 2005). Allo stesso modo, c'è stato un crescente interesse per il ruolo della cultura nella natura e nella storia del comportamento umano; il lavoro di studio sull'evoluzione della cultura è aumentato da quando Lumsden e Wilson (1981) hanno pubblicato il loro libro. I filosofi e gli scienziati stanno ancora affrontando le domande su come e fino a che punto si possano evolvere i tratti culturali; e, come discusso sopra, se i tratti che si sono evoluti in questo modo possano essere considerati adattamenti in qualsiasi senso (Driscoll, 2011;Fracchia e Lewontin, 1999, 2005; Henrich et al., 2008; Sperber, 2006; Sterelny, 2006).

Bibliografia

  • Alexander, RD, 1990, Regole epigenetiche e algoritmi darwiniani: lo studio adattivo dell'apprendimento e dello sviluppo. Etologia e sociobiologia, 11: 241–303.
  • Allen, E., B. Beckwith, J. Beckwith, S. Chorover, D. Culver, M. Duncan, et al., 1975, Letter, 13 novembre, New York Review of Books, 22: 43–44.
  • Axelrod, R. e WD Hamilton, 1981, L'evoluzione della cooperazione. Scienza, 211: 1390–1396.
  • Barash, DP, 1976, Risposta maschile all'apparente adulterio femminile nel Bluebird di montagna (Sialia currucoides): un'interpretazione evolutiva. The American Naturalist, 110 (976): 1097-1101.
  • –––, 1977, Sociobiology and Behaviour, New York: Elsevier.
  • Bolduc, JS e F. Cezilly, 2012, Modellazione di ottimalità nel mondo reale. Biologia e filosofia, 27: 851–869.
  • Boyd, R. e PJ Richerson, 1985, Culture and the Evolutionary Process, Chicago: University of Chicago Press.
  • Brandon, R., 1990, Adaptation and Environment, Princeton: Princeton University Press.
  • Buller, DJ, 2005, Adapting Minds, Cambridge, MA: MIT press.
  • Caplan, AL (ed.), 1979, The Sociobiology Debate: Letture su The Ethical and Scientific Issues Surrounding Sociobiology, New York: Harper Collins.
  • Cavalli-Sforza, LL e MW Feldman, 1981, Trasmissione culturale ed evoluzione: un approccio quantitativo, Princeton: Princeton University Press.
  • Chomsky, N., 1959, Comportamento verbale. Di BF Skinner. Lingua, 35 (1): 26–58.
  • Cosmides, L., 1989, La logica dello scambio sociale: la selezione naturale ha modellato il modo in cui gli umani ragionano? Studi con l'attività di selezione Wason. Cognizione, 31: 187–276.
  • Cosmides, L. e J. Tooby, 1987, Dall'evoluzione al comportamento: psicologia evoluzionistica come anello mancante, in J. Dupre (a cura di), The Latest on the Best, Cambridge, MA: MIT press, pp. 277–306.
  • –––, 1992, adattamenti cognitivi per lo scambio sociale. A Barkow, JH, L. Cosmides e J. Tooby (a cura di), The Adapted Mind, Oxford: Oxford University Press, pp. 163–228.
  • Driscoll, C., 2004, I comportamenti possono essere adattamenti?, Philosophy of Science, 71: 16–35.
  • –––, 2009, Sul nostro miglior comportamento: modelli di ottimalità nell'ecologia comportamentale umana. Studi nella storia delle scienze biologiche e biomediche, 40: 133–141.
  • –––, 2011, Attrazione fatale? Perché gli attrattori di Sperber non impediscono l'evoluzione culturale cumulativa. British Journal for the Philosophy of Science, 62: 301–322.
  • Driscoll, C. and S. Stich, 2008, Vayda Blues: Explanation in Darwinian Ecological Anthropology. In Walters, B., B. McCay, P. West e S. Lees (a cura di), Against the Grain: The Vayda Tradition in Human Ecology and Ecological Anthropology (pagg. 175–191), Lanham, MD: AltaMira Press.
  • Dwyer, S., 2006, Quanto è buona l'analogia linguistica? In Carruthers, P., S. Laurence e S. Stich (a cura di), The Innate Mind: Vol 2: Culture and Cognition (pp. 237–256), New York: Oxford University Press.
  • Fracchia, J. e RC Lewontin, 1999, Culture Evolve? Storia e teoria, 38 (4): 52–78.
  • –––, 2005, Il prezzo della metafora. Storia e teoria, 44: 14–29.
  • Giraldeau, LA, 1997, The Ecology of Information Use. A Krebs, JR & NB Davies (a cura di), Behavioral Ecology: An Evolutionary Approach, 4th Edition ed. (pagg. 42–68), Oxford: Blackwell Publishing.
  • Godfrey Smith, P., 2001, Three Kinds of Adaptationism. A Orzack, SH & E. Sober (a cura di), Adaptationism and Optimality (pagg. 335–357), Cambridge: Cambridge University Press.
  • Gould, SJ, 1977, sin da Darwin, New York: WW Norton and Co.
  • –––, 1978, Sociobiology: The Art of Storytelling. New Scientist, 80: 530–533.
  • Gould, SJ e R. Lewontin, 1979, The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm: A Critical of the Adaptationist Program. Atti della Royal Society of London, Serie B, Scienze biologiche, 205: 581–598.
  • Grafen, A., 1984, Selezione naturale, selezione di parentela e selezione di gruppo. A Krebs, JR & NB Davies (a cura di), Ecologia comportamentale: un approccio evolutivo (pagg. 62–84), Oxford: pubblicazioni scientifiche Blackwell.
  • Griffiths, PE, 2008, Etologia, Sociobiologia e Psicologia evolutiva. A Sarkar, S. & A. Plutynski (a cura di), Blackwell's Companion to Philosophy of Biology, Oxford: Blackwells.
  • –––, 2009, Ricostruzione della natura umana. Arte: The Journal of Sydney University Arts Association, 31: 30–57.
  • Hawkes, K., 1991, in mostra: test di un'ipotesi sugli obiettivi di foraggiamento degli uomini. Etologia e sociobiologia, 12: 29–54.
  • –––, 2003, Nonne ed evoluzione della longevità umana. American Journal of Human Biology, 15: 380–400.
  • Henrich, J. e R. Boyd, 1998, L'evoluzione della trasmissione conformista e l'emergere di differenze tra gruppi. Evoluzione e comportamento umano, 19: 215–241.
  • –––, 2001, Perché le persone puniscono i disertori: una debole trasmissione conforme può stabilizzare l'applicazione costosa delle norme nei dilemmi cooperativi. Journal of Theoretical Biology, 208 (1): 79–89.
  • Henrich, J., R. Boyd e PJ Richerson, 2008, Cinque incomprensioni sull'evoluzione culturale. Human Nature, 19: 119–137.
  • Henrich, J. e FJ Gil-White, 2001, L'evoluzione del prestigio: la deferenza liberamente conferita come meccanismo per migliorare i benefici della trasmissione culturale. Evoluzione e comportamento umano, 22: 165–196.
  • Hill, K. e AM Hurtado, 1996, Ache Life History, New York: Aldine de Gruyter.
  • Hrdy, SB, 1999, Madre Natura: una storia di madri, bambini e selezione naturale, New York: Pantheon / Random House.
  • Hull, D., 1986, Sulla natura umana. PSA: Atti della riunione biennale della Philosophy of Science Association, 2: 3–13.
  • Irons, W., 1998, Ambienti pertinenti in modo adattivo contro l'ambiente di adattamento evolutivo. Antropologia evolutiva, 6: 194–204.
  • Kaplan, H. e K. Hill, 1992, L'ecologia evolutiva dell'acquisizione alimentare. In Smith, EA & B. Winterhalder (a cura di), Evolutionary Ecology and Human Behaviour, New York: Aldine de Gruyter.
  • Kaplan, H., K. Hill, J. Lancaster e AM Hurtado, 2000, Una teoria dell'evoluzione della storia della vita umana: dieta, intelligenza e longevità. Antropologia evolutiva, 9: 156–185.
  • Kitcher, P., 1985, Vaulting Ambition, Cambridge MA: stampa del MIT.
  • –––, 1987, Why not the best ?, in J. Dupre (a cura di), The Latest on the Best, Cambridge, MA: MIT press, pp. 77-102.
  • –––, 1990, Decomposizione dello sviluppo e futuro dell'ecologia comportamentale umana. Philosophy of Science, 57: 96–117.
  • Krebs, JR e NB Davies, 1997, L'evoluzione dell'ecologia comportamentale. A Krebs, JR & NB Davies (a cura di), Behavioral Ecology: An Evolutionary Approach (4a edizione, pagg. 3–12), Oxford: Blackwell Publishing.
  • Krebs, JR e NB Davies (a cura di), 1978, Ecologia comportamentale: un approccio evolutivo (prima edizione), Oxford: Blackwell Scientific Publications.
  • Lewens, T., 2009, Sette tipi di adattamento. Biologia e filosofia, 24: 161–182.
  • –––, 2012, Human Nature: The Very Idea. Filosofia e tecnologia, 25 (4): 459–474.
  • Lewontin, RC, 1978, Adattamento. Scientific American, 239 (3): 212–230.
  • –––, 1981, Gioco di prestigio. The Sciences, 21 (6): 23–26.
  • Lloyd, EA, 2005, The Case of the Female Orgasm: Bias in the Science of Evolution, Cambridge: Harvard University Press.
  • Lloyd EA e SJ Crowley, 2003, essenzialismo e natura umana. Encyclopedia of Life Sciences (eLS), pubblicato online il 28 maggio 2003. doi: 10.1038 / npg.els.0003453
  • Lotem, A., H. Nakamura e A. Zahavi, 1995, Vincoli sulla discriminazione delle uova e la coevoluzione del cuculo-ospite. Animal Behaviour, 48: 1185–1209.
  • Lumsden, C. ed EO Wilson, 1981, Genes, Mind and Culture, Cambridge, MA: Harvard University Press.
  • Machery, E., 2008, Un appello per la natura umana. Psicologia filosofica, 21 (3): 321–329.
  • –––, 2012, Riconcettualizzazione della natura umana: risposta a Lewens. Filosofia e tecnologia, 25: 475–478.
  • Maynard Smith, J., 1978, Optimization Theory in Evolution. Revisione annuale dei sistemi ecologici, 9: 31–56.
  • –––, 1982, Evolution and theory of games, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Maynard Smith, J. e N. Warren, 1982, Modelli di cambiamento genetico e culturale. Evoluzione, 36 (3): 620–627.
  • Mayr, E., 1983, Come realizzare il programma adattazionista?, Naturalista americano, 121 (3): 324–334.
  • Odling-Smee, J., KN Laland e MW Feldman, 2003, Costruzione di nicchia: The Neglected Process in Evolution, Princeton, NJ: Princeton University Press.
  • Orzack, SH ed E. Sober, 1994, Modelli di ottimalità e Test di adattamento. American Naturalist, 143 (3): 361–380.
  • Parker, GA e J. Maynard Smith, 1990, Teoria dell'ottimalità nella biologia evolutiva. Natura, 348: 27–33.
  • Potochnik, A., 2009, Modellazione dell'ottimalità in un mondo non ottimale. Biologia e filosofia, 24: 183–197.
  • Powell, R., 2012, Natura umana e rispetto per i dati evolutivi: un commento su Lewens. Filosofia e tecnologia, 25: 485–493.
  • Ramsey, G., 2013, Natura umana in un mondo post-essenzialista. Philosophy of Science, 80 (5): 983–993.
  • Rice, C., 2012, Spiegazioni di ottimalità: un appello per un approccio alternativo. Biologia e filosofia, 27: 685–703.
  • Roff, DA, 1992, L'evoluzione delle storie di vita, New York: Chapman & Hall.
  • Segerstrale, U., 2000, Difensori della verità: il dibattito sociobiologico, Oxford: Oxford University Press.
  • Shuker, DM and SA West, 2004, Vincoli informativi e precisione dell'adattamento: manipolazione del rapporto sessuale nelle vespe. Atti della National Academy of Sciences, 101 (28): 10363–10367.
  • Skinner, BF, 1984, L'evoluzione del comportamento. Journal of Experimental Analysis of Behaviour, 41 (2): 217–221.
  • Smith, EA, 1991, Inujjuamiut Foraging Strategies: Ecology Evolutionary of an Arctic Hunting Economy, Hawthorne, NY: Aldine de Gruyter.
  • –––, 2000, Tre stili nell'analisi evolutiva del comportamento umano. In Adattamento e comportamento umano: una prospettiva antropologica, New York: Aldine de Gruyter, pagg. 27–46.
  • Smith, EA, M. Borgerhoff Mulder e K. Hill, 2001, Controversie nelle scienze sociali evolutive: una guida per i perplessi. Trends in Ecology & Evolution, 16 (3): 128–135.
  • Sober, E., 2005, Drift è una seria alternativa alla selezione naturale come spiegazione di tratti adattativi complessi? Supplementi Royal Institute of Philosophy, 80 (56): 125–154.
  • Sociobiology Study Group of Science for the People, 1976, Sociobiology: Another Biological Determinism. BioScience, 26 (3): 182; 184-186.
  • Sperber, D., 2006, Perché una comprensione profonda dell'evoluzione culturale è incompatibile con la psicologia superficiale. In Enfield, NJ e S. Levinson (a cura di), Roots of Human Sociality, Oxford: Berg, pp. 441–449.
  • Sripada, CS, 2005, Punizione e la struttura strategica dei sistemi morali. Biologia e filosofia, 20 (4): 767–789.
  • Sripada, CS e S. Stich, 2006, Un quadro per la psicologia delle norme. In Carruthers, P., S. Laurence e S. Stich (a cura di), The Innate Mind: Vol. 2: Cultura e cognizione (pagg. 280–301), New York: Oxford University Press.
  • Sterelny, K., 1992, Spiegazioni evolutive sul comportamento umano. Australasian Journal of Philosophy, 70 (2): 156–172.
  • –––, 2003, Thought in a Hostile World: The Evolution of Human Cognition, Oxford: Blackwell publishing.
  • –––, 2006, L'evoluzione e l'evoluzione della cultura. Mind and Language, 21 (2): 137–165.
  • –––, 2007, Intelligenza sociale, intelligenza umana e costruzione di nicchia. Transazioni filosofiche della Royal Society of London B, 362: 719–730.
  • –––, 2010, Nativismo morale: una risposta scettica. Mind and Language, 25 (3): 279–297.
  • –––, 2012, The Evolved Apprentice, Cambridge, MA: MIT press.
  • Sterelny, K. e J. Fitness (a cura di), 2003, Dall'accoppiamento alla mentalità: valutazione della psicologia evoluzionistica, New York: Psychology Press.
  • Sterelny, K. e P. Griffiths, 1999, Sex and Death, Chicago: University of Chicago Press.
  • Stotz, K., 2010, Natura umana e costruzione di nicchia cognitivo-evolutiva. Fenomenologia e scienze cognitive, 9: 483–501.
  • Street, S., 2006, Un dilemma darwiniano per le teorie realistiche del valore. Studi filosofici, 127: 109–166.
  • Tinbergen, N., 1963, Su scopi e metodi di etologia. Zeitschrift fur Tierpsychologie, 20: 410–433.
  • Tooby, J. e L. Cosmides, 1990, Il passato spiega il presente: adattamenti emotivi e struttura degli ambienti ancestrali. Etologia e sociobiologia, 11: 375–424.
  • Trivers, RL, 1971, L'evoluzione dell'altruismo reciproco. Revisione trimestrale di biologia, 46: 35–57.
  • Turke, PW, 1990, Fallo e basta. Etologia e sociobiologia, 11: 445–463.
  • Vayda, AP, 1995, Fallimenti della spiegazione nell'antropologia ecologica darwiniana. Filosofia delle scienze sociali, 25: 219–249, 360–375.
  • Werren, JH, 1980, adattamenti del rapporto sessuale alla concorrenza di un compagno locale in una vespa parassita. Scienza, 208: 1157-1159.
  • Wilson, EO, 1975, Sociobiology, Cambridge, MA: Belknap / Harvard University Press.
  • –––, 1976, The Response: Vigilantism Academic and the Political Significance of Sociobiology. BioScience, 26 (3): 183; 187-190.
  • –––, 1978, On Human Nature, Cambridge, MA: Harvard University Press.
  • Winterhalder, B. e EA Smith, 1992, Evolutionary Ecology and the Social Sciences. In Smith, EA e B. Winterhalder (a cura di), Ecologia evolutiva e comportamento umano (pagg. 3–23), New York: Aldine de Gruyter.

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Altre risorse Internet

  • Holcomb, Harmon e Jason Byron, "Sociobiology", Stanford Encyclopedia of Philosophy (Fall 2010 Edition), Edward N. Zalta (ed.), URL = . [Questa era la precedente voce sulla sociobiologia nella Stanford Encyclopedia of Philosophy - vedi la storia della versione.]
  • The Human Behaviour and Evolution Society